辛雅彬，宋希明，王 飞，高孝威

(1. 内蒙古农业大学 林学院，内蒙古 呼和浩特 010018； 2. 乌兰察布市林业和草原局，内蒙古 乌兰察布 012000；3. 内蒙古林业科学研究院，内蒙古 呼和浩特 010018)

生态化学计量学(Stoichiometry)是将生态学与化学计量学相结合，用来研究生态系统能量平衡和多重化学元素(一般指C、N、P)平衡的一门科学[1]，主要体现在强调活有机体C、N、P 三种主要组成元素的关系方面[2]。生态化学计量学以植物和土壤为对象，为研究土壤化学领域、土壤-植物和C、N、P循环提供了新的研究方向和思路[3-6]。C、N、P元素是植物体在生长发育过程中必不可少的营养元素[7]，也是土壤中所蕴含的重要元素。土壤中C、N、P元素含量可以反映土壤肥力状况，三者的化学计量比值能为土壤整体质量提升提供依据[8]，对于不同林龄土壤理化性质动态变化的研究以及阐明植被与土壤相互作用的过程和机理具有重要作用[9]，为实现森林的可持续发展提供依据与保障。在我国，多数学者对于植物和土壤C、N、P化学计量的研究主要集中在全国各地区的人工林中，探究林龄变化对人工林植物和土壤化学计量特征变化的影响[10-12]。甘秋妹主要针对大兴安岭地区不同退化阶段的蒙古栎林、灌丛、灌草丛和草丛对植物叶片C、N、P化学计量特征进行研究[13]，刘旭艳等对大兴安岭地区典型森林沼泽植物叶片和细根C、N、P化学计量特征进行了研究[14]。对于土壤C、N、P含量的研究则集中在不同林型土壤养分分布特征[15]、植被退化[16]及火烧年限对土壤和植物养分浓度及其生态化学计量学特征的影响[14]等方面，而对于不同林龄植物叶片、不同深度土壤C、N、P元素含量以及C/N、C/P和N/P比值方面的研究却较少，有必要进一步研究。

大兴安岭地区是我国面积最大的林区之一，森林覆盖率达到62%[17]。C、N、P作为植物和土壤中最基本同时占比最大的3种元素，对植物及森林生态结构与功能具有重要影响。本研究对兴安落叶松原始林和渐伐林中处于不同生长阶段的杜香-兴安落叶松林C、N、P浓度及其化学计量比进行分析，探究原始林各龄组(幼龄林、中龄林、近熟林和成熟林)植物器官及土壤C、N、P元素含量，有助于深入了解森林生态系统养分循环规律和机制，为正确经营管理提供科学指导。

1 研究区概况

研究区位于内蒙古大兴安岭森林生态系统国家野外科学观测研究站试验区，地理坐标为50°49′～50°51′N,121°30′～121°31′E ，该区属寒温带半湿润气候，最低海拔800 m，最高海拔1 000 m，年均温-4.1 ℃，年均降水量500 mm，主要集中在7—9月。地带性土壤主要为棕色针叶林土，植被类型以兴安落叶松为单优势种，通常为纯林，有时混生少量白桦(BetulaplatyphyllaSuk.)、杜香 (LedumpalustreL.)

等[14]。

2 研究方法

2.1 样地设置及植物、土壤样品采集

于2010年7—8月在杜香-兴安落叶松原始林中选取不同龄组(幼龄林、中龄林、近熟林和成熟林)的林分设置样地，样地基本概况见表1。

表1 样地基本概况Tab.1 Basic information of sample plots

对样地内乔木进行每木检尺，记录胸径和树高，并统计株数，选择生长良好的10株兴安落叶松，在树冠中部的东、西、南、北4个方位采集生长旺盛的典型枝条，收集4个方位的新鲜叶片并等量混合，釆用四分法取样放入信封，将收集到的叶片带回实验室后,放入烘箱105 ℃杀青后在80 ℃恒温下烘干至恒重，然后粉碎、过筛、装信封待测定。在样地内按照S形取样法采集各龄组0～20 cm、20～40 cm及40～60 cm土壤样品。土壤样品放入牛皮纸袋中保存，带回实验室，自然风干后备用。

2.2 植物及土壤测定方法

将采集的土壤样品混合均匀，风干，去除草根、石块等杂质，植物器官及土壤有机碳测定采用重铬酸钾容量法，全氮测定采用凯氏定氮法，全磷测定采用NaOH熔融-钼锑抗比色法。

2.3 数据处理

采用Excel 2013和SPSS 22.0软件对数据进行分析与统计，用Pearson分析方法对植物器官及各深度土层土壤有机碳、全氮、全磷元素浓度及其化学计量比值进行相关分析。

3 结果与分析

3.1 原始林植物器官有机碳、全氮、全磷含量及其化学计量比值特征

原始林植物器官有机碳、全氮、全磷含量及其化学计量比值变化情况见图1。

从图1可知，除根中有机碳含量在林龄间差异显著(P<0.05)外，其他器官中有机碳、全氮、全磷含量在各龄组间差异均不显著。叶中有机碳含量随林龄增加缓慢上升；枝和干中有机碳含量随林龄增加无明显变化；根中有机碳含量在幼龄林(0～40 a)最高，在中龄林(41～80 a)最低，在近成熟林中又有所上升。叶中全氮含量随林龄增加先升高后降低，变化显著，在中龄林达到最高值；枝中全氮含量随林龄增加略有升高；干中全氮含量随林龄增加显著下降，在幼龄林达到最高值(0.38 g/kg)；根中全氮含量随林龄增加先降低后升高，变化显著，在幼龄林达到最高值(0.73 g/kg)。枝和叶中全磷含量随林龄增加而升高，变化显著，在近成熟林达到最高值(0.22 g/kg和0.01 g/kg)；叶和根中全磷含量随林龄增加先降低后升高，均在幼龄林中达到最高值(0.73 g/kg和0.56 g/kg)。叶中C/N比值随林龄增加变化不明显；枝中C/N比值随林龄增加而降低，变化显著，在近成熟林最低；干和根中C/N比值随林龄增加先升高后降低，变化显著，均在中龄林达到最大值。枝和干中C/P比值随林龄增加而降低，变化显著，均在近成熟林最低(4 786和5 781)；叶中C/P比值随林龄增加先降低后升高，变化显著，在近成熟林达到最大值(2 654)；根中C/P比值随林龄增加先升高后降低，在中龄林达到最大值(7 059)。枝和干中N/P比值随林龄增加而降低，其中干的变化显著，在幼龄林达到最大值；叶中N/P比值随林龄增加先升高后降低，变化显著，在中龄林达到最大值(26.67)；根中N/P比值随林龄增加而升高，变化较明显。叶、干、根中C/N比值随林龄增加的变化趋势一致，均随林龄增加先升高，在中龄林达到最大值后降低。枝和干中C/P比值变化趋势一致，均随林龄增加而降低。幼龄林、中龄林和近成熟林有机碳、全氮、全磷含量均在叶中最高；C/N和C/P比值均在干中最高，枝中次之；N/P比值则在叶中最高，干中次之。

图1 原始林植物不同器官有机碳、全氮、全磷含量及其化学计量比值随林龄增加的变化情况Fig.1 Variations of contents and stoichiometric ratio of soil organic carbon, total nitrogen and total phosphorus in different plant organs with the increase of forest age

3.2 原始林土壤有机碳、全氮、全磷含量及化学计量比值特征

对原始林不同土层土壤有机碳、全氮、全磷含量进行测定，结果见图2。

由图2可知，原始林幼龄林和中龄林土壤有机碳、全氮和全磷含量随土层深度加深总体呈逐渐下降趋势，其中中龄林土壤各元素含量明显高于其他3个龄组；近熟林土壤有机碳和全氮含量随土层深度加深呈缓慢上升趋势，但变化不明显，全磷含量则呈上升趋势；成熟林土壤有机碳和全氮含量随土层深度加深呈明显下降趋势，全磷含量呈上升趋势，但变化不明显。中龄林0～20 cm土层有机碳含量为150.07 g/kg，在40～60 cm土层有机碳含量则下降到57.13 g/kg，下降率为61.93%。中龄林0～20 cm(表层土壤)土层有机碳和全氮含量分别为150.07 g/kg和3.35 g/kg，较幼龄林提高282.14%和194.10%，而近熟林和成熟林有机碳和全氮含量则呈显著下降趋势。土壤全磷含量在原始林幼龄林和近熟林不同深度土层中无显著差异，中龄林和成熟林随土层深度加深全磷含量逐渐降低(其中成熟林40～60 cm土层中均为石块，因此只测定0～20 cm和20～40 cm土层深度)，总体表现为0～20 cm土层中全磷含量(中龄林9.97 g/kg，成熟林0.42 g/kg)高于40～60 cm土层(中龄林6.83 g/kg)。原始林幼龄林土壤C/P、N/P比值随土层深度加深缓慢降低，变化不显著；中龄林和成熟林土壤C/N比值随土层深度加深而上升，C/P、N/P比值均随土层深度加深而逐渐降低；近熟林土壤C/N比值随土层深度加深明显下降，C/P、N/P比值则随土层深度加深而逐渐上升。中龄林40～60 cm土层C/N比值明显高于其他3个龄组，是其他3个龄组的1.2倍。幼龄林0～20 cm土层C/N、C/P、N/P比值与中龄林相比分别提高29.04%、178.82%和114.59%。成熟林0～20 cm土层C/P、N/P比值明显高于其他3个龄组，是其他3个龄组的4.5倍和7.5倍。

图2 原始林不同土层土壤有机碳、全氮、全磷含量及化学计量比值随林龄增加的变化情况Fig.2 Variations of contents and stoichiometric ratio of soil organic carbon, total nitrogen and total phosphorus in different soil layers with the increase of forest age

3.3 原始林植物叶片与表层土壤(0～20 cm)有机碳、全氮、全磷含量及其比值的相关性分析

对原始林植物叶片与土壤有机碳、全氮、全磷含量进行相关性分析，结果见表2和表3。

表2 原始林植物叶片和土壤有机碳、全氮、全磷含量间的相关分析Tab.2 Correlation analysis between plant leaves and soil organic carbon, total nitrogen and total phosphorus

表3 原始林植物叶片和土壤C/N、C/N、N/P比值间的相关分析Tab.3 Correlation analysis between C/N, C/N and N/P ratios of plant leaves and soil

叶片全氮、全磷含量之间不存在显著相关性，有机碳和全氮含量间存在显著负相关性(P<0.05)，相关系数为-0.998。土壤有机碳和土壤全氮含量间呈极显著正相关(P<0.01)，相关系数为0.996；与土壤全磷含量相关性较小(P>0.05)。叶片有机碳、全氮、全磷含量与土壤有机碳、全氮、全磷含量间均无显著相关性(表2)。C/N、C/P、N/P比值两两之间，在叶片和土壤中均不存在显著相关性；叶片C/N比值和土壤C/P比值间存在显著正相关关系，相关系数为0.997(表3)。

4 结论与讨论

4.1 结论

以大兴安岭杜香-兴安落叶松原始林为研究对象，对其植物器官和土壤C、N、P含量及其化学计量特征进行分析，探讨植物、土壤在不同生长阶段的特征。

1)兴安落叶松各器官N/P比值均小于14，表明氮是影响兴安落叶松生长的主要元素，N/P比值随林龄增加而升高，氮元素的限制作用不断减弱，植物生长速率减缓。

2)土壤有机碳、全氮和全磷含量均表现为中龄林最高，其次是幼龄林，而近熟林最低。土壤C/N比值在中龄林和成熟林中表现为随土层深度加深而上升，而C/P、N/P比值则与之相反。在近熟林中表现为土壤C/N比值随土层深度加深而显著下降，C/P、N/P比值则随土层深度加深而逐渐上升。土壤有机碳和土壤全氮含量间呈极显著正相关，土壤全磷含量与C/N比值间呈显著正相关，土壤有机碳、全磷含量与C/P、N/P比值间呈负相关关系。

3)叶片全氮、全磷间不存在显著相关性，有机碳和全氮含量间存在显著负相关性(P<0.05)，相关系数为-0.998。土壤有机碳和全氮含量间呈极显著正相关(P<0.01)，相关系数为0.996；与土壤全磷含量相关性较小(P>0.05)。叶片C、N、P含量与土壤C、N、P含量均无显著相关性。C/N、C/P、N/P比值两两间，在叶片和土壤中均不存在显著相关性；叶片C/N比值和土壤C/P比值存在显著正相关关系，相关系数为0.997。

4.2 讨论

N、P是森林固碳的主要营养元素，C、N、P元素间相互作用，共同调节植物体生长[17]。植物体不同器官C、N、P元素含量体现了植物对养分的需求，反映出植物对不同环境的适应能力。在本研究中，各龄组有机碳、全氮和全磷含量最高值均体现在叶片中，这与前人的研究结果一致[18]，叶片是植物进行光合作用、合成叶绿素、蛋白质等多种化合物的主要器官，有机碳、全氮、全磷是生化过程中最重要的元素，因此在叶片中含量较高。N/P比值的大小可体现出生态系统生产力受到何种元素的限制作用[19]，有研究表明N/P比值小于14时，植物生长主要受氮元素影响；N/P比值大于16时，植物生长主要受磷元素影响；N/P比值介于两者之间时，植物生长受氮和磷元素共同影响[20]。在本研究中，各龄组植物器官N/P比值均小于14，说明试验区内兴安落叶松受氮元素限制更多。

土壤有机碳、全氮含量是土壤多种养分因素中较重要的两个因素，可以充分反映土壤肥力状况[21]。森林凋落物和大气氮沉降是落叶松林地土壤有机碳和全氮含量的主要来源，在原始林中，由于幼龄林凋落物较少，因此有机碳和全氮含量也较少。随着时间推移，森林凋落物产量在中龄林阶段达到最高，因此有机碳和全氮含量也随之达到最高值。到了成熟林和近熟林阶段，森林凋落物产量不断减少，林分开始衰退，有机物含量也不断降低。土壤中磷元素主要来源于植物根系及森林凋落物的归还，原始林中土壤全磷含量随林龄增加而升高，到了近熟林和成熟林阶段土壤全磷含量下降，这可能是由于林地凋落物分解较缓慢所致[22]，土壤磷元素也有衰竭趋势。在本研究中，原始林中龄林土壤有机碳、全氮和全磷含量均高于幼龄林、近熟林和成熟林，这是由于中龄林森林凋落物产量较大，对养分的消耗比其他3个龄组少很多，因此土壤肥力明显增强。近熟林和成熟林林分逐渐衰退，森林凋落物分解速率缓慢，土壤肥力下降。以上讨论与前人对落叶松林研究得出的结论一致[22-23]。