冯婷华，郭晋平，常建国

（1.山西农业大学 林学院，山西 太谷 030801；2.山西林业和草原科学研究院，山西 太原 030012）

林木的生长规律及生长过程，如探索树木生长规律[1]、模拟单木或林分生长过程[2-3]、分析树干径向生长规律[4-5]、以及建立树干削度方程等[6]，是揭示森林结构和功能、动态变化、林地生产力的理论基础，也为森林可持续经营管理技术提供科学的理论依据，目前国内外学者对该主题开展了多方面的研究。

树干径向生长测量便捷，且可以进行长期连续监测[7]，是一种简单有效的测定方法。径向生长作为林木生长的重要组成部分，一定程度上可以反映林木的生长状况[7-8]和气候变化：如探讨树木径向生长日变化模式和差异[9]、树干整体直径随树高变化而变化的规律[10]以及构建径向生长模型和削度方程[11-12]、树木气候学、气候与森林关系以及树木径向生长对气候变化的响应[13]，并重建历史气候[14-15]和预测气候发展趋势[16]等。在树木气候学方面，一些学者还发现黑森州立森林欧洲山毛榉（Europeanbeech）树高0.30 m处比胸高的径向生长对气候变化更敏感[17]；刘可祥等[18]则研究表明，伊利南部雪岭云杉（Picea schrenkiana）15 m处树轮生长对气温最为敏感。此外，长期以来学者们常以胸径代表树干整体的径向增长，并与材积年增长量建立稳定的函数关系[19]。但研究表明，胸径与树干根径以及材积生长量的关系与其垂直分布有关[17,20]，通过胸径预测材积生长量是存在缺陷的[21]。因此，树干各部位变化尚不完全清楚。

辽东栎（Quercus liaotungensis）是山西省针阔混交林的重要阔叶树种，具有木材致密、耐腐力强的特点。本研究从树轮学的角度，在中条山天然次生林中选取22株辽东栎优势木进行树干解析，分析总结树干直径生长在不同年龄和高度下的变化规律，浅析形态学上代表树干整体径向变化的直径及其位置，及该直径与胸径的关系，完善树木径向生长规律，为深入研究树干径向生长对气候的响应及优化辽东栎生长模型提供依据。

1 材料和方法

1.1 研究区概况

研究区位于山西省南部、中条山东段的沁水和阳城县境内，属暖温带季风气候区。年均气温为10.4~11.9℃、降水量580~610 mm，无霜期187~197 d，土壤以棕壤为主。区内植被为暖温带落叶阔叶林，主要树种包括辽东栎、槲栎（Quercusaliena）、栓皮栎（Quercus variabilis）等。

1.2 样地设置及优势木选择

2018年8—10月，林龄组与林分生长水平（基于D2H进行聚类分析分为较高、中等和较低3个水平，其中，D表示林分平均胸径，H表示林分平均树高）相结合，将研究地点的辽东栎天然次生林划分为10个类型（表1）。每个类型设置3块35 m×35 m的样地，相邻样地间隔大于50 m。对各样地进行每木检尺，调查指标包括树高和胸径。在此基础上，于每个类型中选择1~3株优势木，共22株，用于树干解析。各优势木所在的样地位置及生长状况如表1所示。

表1 优势木所在样地位置及生长状况和截取的圆盘数量Tab.1 The plot location，growth condition，and the number of discs of plus trees

续表1 优势木所在样地位置及生长状况和截取的圆盘数量Tab.1（Continued） The plot location，growth condition，and the number of discs of plus trees

1.3 样品采集与分析

准确标识各优势木的胸高位置和树干北向后，齐地伐倒，在其0.30、1.30、3.00 m处及以上每隔1.25~2.50 m（受树高、分枝及弯曲程度等影响，采用了不同分段标准）分别截取1个3.0~5.0 cm厚的圆盘，每株截取8~15个，共259个圆盘（表1）。将各圆盘打磨抛光，直至年轮清晰可见，利用LINTab6年轮分析仪（德国Rinntech公司，精度为1/100 mm）测定各东、西、南、北4个方位的年轮宽度并结合采集时间定年，用COFECHA程序进行轮宽交叉定年检测，发现问题时对圆盘进行复测。

1.4 相关指标测算

树干整体直径表示树干不同高度去皮直径的均值，可以表示树木的整体径向生长情况。

式中，y表示树干整体直径（cm）；i表示圆盘号：n表示圆盘数；x表示第i号圆盘直径（cm）。

1.5 数据处理

应用SPSS 20.0中的曲线估计模块（Regeression-Curve Estimation）中的不同模型对树干整体直径（去皮）和胸径（去皮）、树干整体直径的高度和树高、树干整体直径的高度和树干整体直径的关系建立模型。根据拟合优度（R2）、模型显著性和简洁性，及相关变量的生物学关系优先适宜模型，并估算树干整体直径的高度。用回归模块中的非线性回归（Nonlinear-Regression）建立树干整体直径的高度与树高和树龄的关系式，并选出最优模型，方法同曲线估计模块的最优模型选择。

取各年度4个方位的轮宽均值为该年度轮宽。按龄组划分，在各龄组中选出最接近该龄组轮宽生长平均水平的优势木为样木，用Loess函数[22]拟合所选样木不同高度年轮宽度随形成层年龄的变化规律。分析各龄组直径年生长量（圆盘平均直径与该圆盘年龄的比值）与树高的关系并总结规律。

数据处理和图形绘制采用Origin Pro 9.1和R语言。

2 结果与分析

2.1 各龄组不同高度年轮宽度随形成层年龄的变化

各龄组中代表优势木的年轮宽度生长特征和变异情况如图1—4和表2所示。各龄组辽东栎年轮宽度随着形成层年龄的变化呈现不同的变化模式。观察分析后共归纳出4种变化模式，分别是：先增后减、波动递减、波动递增和不规则波动。其中，44.9%的样本表现为波动递增模式，主要集中在86、148 a树干底部和中部，以及113 a树干中部段；34.7%的样本为不规则波动模式，多分布于各样木树干顶部及部分中部位置；先增后减和波动递增模式各占样本量的10.2%，前者多位于48 a辽东栎树干底部及中部，后者多位于113 a辽东栎树干的底部位置。

表2 各年龄优势木不同高度年轮宽度变异情况Tab.2 Variation of annual width of plus tree at different heights of different ages

各龄组代表优势木总的年轮宽度变异系数随树龄的增加显著增大（R2=0.719 3，图5）。其中48、86 a样木树干低端和顶端变异较大，中间变异相对稳定，113、148 a样木则随着圆盘年龄的增加，变异程度增大，树干基部变异最大，顶部变异最小，且113 a的变异幅度大于148 a的辽东栎（图6）。

此外，113、148 a辽东栎的年轮宽度在近30~40 a（1980—2018年）的生长中出现了48、86 a的辽东栎所没有的增加现象（图1—4）。

2.2 不同龄组树干整体直径年均生长量随树高的变化

各龄组中，树干直径年均生长量在不同高度上存在显著差异（P＜0.05）；平均生长速率是幼龄林（2.37 mm/a）＞中龄林（1.50 mm/a）＞近熟林（1.27 mm/a）＞成熟林（0.88 mm/a）。

不同龄组中，树干整体直径年均生长量变化规律不同。随树高的增加,各龄组树干整体直径随树高的增加而减小。其中，幼龄林和中龄林为线性递减，且幼龄林减小速度快于中龄林；近熟林呈负二次函数递减；成熟林则为正二次函数递减（图7）。

2.3 树干整体直径和胸径的关系分析

胸径不能完全表示树干整体直径，但二者相关性较高。优势木平均胸径和平均树干整体直径分别为33.42、15.90 cm，胸径约为树干整体直径的2.10倍。样木树干整体直径随胸径的增加而增加，二者呈显著一元一次函数关系（P<0.05，图8），后者可解释前者变异的80.96%。

2.4 树干整体直径的高度与树高的相关性分析

树干整体直径位置在树高的45.99%处，即接近树高的1/2位置，存在小幅变异（表3）。树干整体直径的高度与树高显著相关（P<0.05），且该位置与树龄无关（表4）。

表3 树干整体直径所在树干的位置特征Tab.3 Location characteristics of location of overall diameter of trunks

表4 树干整体直径的高度与树龄和树高的关系Tab.4 Relationship between height of overall diameter of trunks and tree age and tree height

3 讨论

3.1 树干高度对树干直径生长的影响

受树木本身生理特性的影响及树木的时空变异对气候的响应[23-24]，树干直径生长量均随树高的增加而减少，且不同高度呈现不同的变化模式。如99年生油松（Pinus tablaeformis）不同树干部位直径年生长量随形成层年龄变化规律不同，基部为增加—稳定—降低模式，胸高部位为增加—降低模式，顶部为降低—增加模式[10]；长白山红松（Pinuskoraiensis）随树高增加，各处年径向生长率有所降低[4]。本研究根据不同高度径向生长规律总结出4种变化模式，其中，先增后减、波动递增和波动递减多位于树干下部和中部，且不同年龄样木变化模式不同，而树干上部不论年龄均为不规则波动变化。结合多位研究者[4,18，25]的结果，推测树干上部径向生长规律受环境变化的影响更明显。

3.2 年龄对树干直径生长的影响

不同龄组中，随树高的增加，树干径向生长的变化规律不同。许多研究者发现，树龄对树干的径向生长有明显的影响[26]，且树木径向生长与气候的响应过程也会受到树龄的影响[27]。本研究发现，幼龄林和中龄林平均径向生长量为线性减少型，近熟林和成熟林分别为负二次函数递减和正二次函数递减趋势；幼龄和中龄优势木的轮宽生长变异程度为树干下部和上部偏大，近熟和成熟优势木的变异程度随树高增加而递减。吴梦婉[28]在不同年龄的樟子松（Pinus sylvestris）对气候响应的研究中也发现，不同年龄阶段对气候响应存在差异。由于样地条件限制，近熟林和成熟林样木数量较少，所得结论普遍性较差。

148年生辽东栎树干部分高度上，轮宽生长在近30~40 a有增加趋势，推测与20世纪80年代起气候变暖有关。研究表明，长寿树种的年轮达到成熟树冠状态后，且在因衰老而导致的径向生长下降之前，产生至少100 a的年轮，此时树木的径向生长会受到微妙的环境影响[29]。该样木已到达成熟年龄，因此，它的径向变化极大可能受异常气候变化影响，且不同部位对气候变化的敏感程度不同[17]，推测有待深入研究。

3.3 胸径的代表性

胸径作为重要的林分调查因子一直被认为生长稳定[17,30]，测量便捷。但研究发现，这个部位的径向生长往往会受到造林措施、养分供应和气候改变的影响[17,31]，且对比树干不同高度径向生长时，胸径部位的年径向生长量差异仅次于树干基部和顶端，生长波动较大[4]。本研究发现，胸径和树干整体直径生长特征存在较大差异，造成这种差异的原因可能与养分传输[32-33]和气候敏感性[26]不同有关。本研究选用的树干整体直径只是形态学上的平均值，且受样本量的影响程度尚不明确，但仍可发现胸径来代表树干整体径向生长情况存在一定的缺陷。

4 结论

树干径向生长的变化在不同树高下呈现不同的生长及变异规律，树干上部对气候响应更明显。此外，径向生长及对气候的响应还受到树龄的影响，径向变异程度随年龄的增大呈增强的趋势，推测高龄辽东栎对气候变化更敏感。胸径能较准确地预测树干整体直径。树干整体直径所在位置接近树高的1/2。因此，应根据不同树龄及不同树高对气候的敏感程度选择合适研究部位，展开对树木气候学，以及精准优化树木生长模型等相关主题的研究。该研究为模拟分析不同龄组下辽东栎径向生长及干形变化和精准优化树木生长模型提供依据，对科学管理辽东栎具有指导意义。