哈斯其美格　杨嘉琪 　汪珊珊　牟晓彤　郭玉萍

关键词：土壤微生物生物量碳氮磷含量;生态化学计量;内稳态特征

中图分类号：S154 文献标志码：A

0引言

生态化学计量学是生态学研究的前沿领域之一，探究生态过程中C、N、P元素的计量关系及其生态学意义，生态化学计量学发展迅速，同时也为揭示生态过程中元素耦合关系提供了一种综合方法。微生物生态化学计量特征是反映土壤元素资源的分配机制及对于养分需求变化，指示氮磷供应的限制程度，并能影响土壤中碳氮磷元素的矿化情况。土壤是陆地生态系统的重要组成部分，为植物、微生物的生长发育提供养分和场所，土壤中含有多种营养元素，其中C、N、P最为主要。微生物在生态系统中经常承担着分解者的角色，它们在满足自身生长发育的同时，影响着生态系统的相关结构与功能。微生物生物量含量的高低可反映土壤以生态系统的相关指标和生产力水平，在维持土壤营养物质循环过程中扮演着十分重要的角色。土壤微生物生物量碳氮磷反映环境因子、土壤质量等功能变化指标。土壤微生物在维持土壤结构、有机质分解、生物地球化学循环和植物养分利用等方面发挥着至关重要的作用。内稳态机制是一种抵御外界不良环境的相应保护机制，即在一定的承受范围内，无论外部环境因子如何变化，生物体通过内稳态机制的调节，保证了其内部环境的相对稳定，保持正常的生理生化反应及生长发育繁殖。是一种在进化发展过程中逐渐完善的一种保护机制。

目前，大多数的研究主要关注土壤微生物生物量的生态化学计量特征因素的某一方面，有关土壤微生物生物量碳氮磷、生态化学计量特征因素以及内稳态机制及其三者之间的相互关系的研究不多。土壤为植物以及微生物的生命活动提供了相应的环境因素和营养元素，而植被的生长和微生物的生命活动也为土壤提供了养分来源。而且随着植被类型的变化，植物、土壤、微生物之间的关系也会发生变化。因此，运用生态化学计量学的方法，土壤微生物生物量碳氮磷含量的变化以及稳态性特征，对于探明不同植被土壤微生物生态化学计量特征的联系和差异，为进一步探索物种和环境因子与微生物之间的相互关系提供理论支持和科学保障。

影响土壤微生物生物量的生态化學计量特征以及内稳态机制的环境因素较多，根据实验研究表明，与土壤种类及地形特征、植被种类、退化程度等因素有关。

1土壤种类及地形特征对土壤微生物生物量的生态化学计量特征的影响

对于土壤种类及地形特征这一因素来说，不同的土壤种类及地形特征会对土壤微生物生物量的生态化学计量特征产生较大影响。主要选取喀斯特地区以及黄土丘陵区的相关特征进行研究并比较。虽然二者土壤种类及地形特征不同，但是出现的环境问题以及解决方式大体相同，故以二者进行举例。

1.1喀斯特地区的土壤微生物生物量的生态化学计量特征的研究

喀斯特地区是我国主要的生境脆弱带之一，其土壤结构的特殊性与其形成的碳酸盐岩基质有极大的关联，导致其与常态地貌有着极大的差别，生态系统的内稳态机制较弱。由于过度开发和人为干扰，存在着严重的石漠化以及水土流失问题。20世纪80年代，为缓解喀斯特地区人地之间的尖锐矛盾，恢复该区域原有的生态样貌，开始实行“退耕还林还草”政策。研究表明喀斯特地区的微生物量C、N与微生物量P之间存在正相关的关系，但是由于退耕植被在恢复年限、土壤养分消耗等方面存在差异，导致系统内C、N、P元素之间的循环也会发生变化。

1.2黄土丘陵区的土壤微生物生物量的生态化学计量特征的研究

黄土丘陵区也是我国生态环境最为脆弱的地区之一，其历史上严重的土壤侵蚀，导致水土流失严重，其涵盖范围广阔、地形多变。为保持水土，恢复植被，近年来，该地区同样实行“退耕还林还草”政策。研究表明黄土丘陵区随着植被的演替消耗了土壤过多的养分，尤其是N和P受到限制。该地区微生物在面对土壤养分变化时会通过自我调节呈现内稳态性，土壤微生物生物量CN、NP比值较稳定，但是土壤微生物生物量CP比呈现出先增大后减小的变化趋势，且微生物对土壤中元素的变化较为敏感，能直观的反映出土壤的恢复状况。

1.3异同点比较

（1）相同点：喀斯特地区与黄土丘陵区同为我国生态环境脆弱地带，都出现水土流失严重等生态破坏的现象，保持水土和环境采取的方法都为退耕还林还草。二者在退耕还林还草后都出现了因土壤养分消耗方面的原因导致土壤微生物生物量中的元素受到限制。

（2）不同点：喀斯特地区其土壤结构的特殊性与其形成的碳酸盐岩基质有极大的关联，导致其与常态地貌有着极大的差别，生态系统的内稳态机制较弱。且同时伴有石漠化现象。而黄土丘陵区历史上出现严重的土壤侵蚀情况。

在进行退耕还林还草之后，喀斯特地区的微生物量C、N与微生物量P之间存在正相关的关系，但是相关原因，导致系统内C、N、P元素之间的循环也会发生变化。而黄土丘陵区由于植被的演替使N和P受到限制。但是，当前有关于“退耕还草”下土壤种类及地形特征与土壤微生物生物量之间的年际变化规律及其内在联系的研究尚有不足，若能明确几者之间的关联性，可利用其规律为生态系统的恢复与重建提供科学依据。

2不同植被类型对土壤微生物生物量的生态化学计量特征的影响

对于不同植被类型这一因素来说，不同的植被类型土壤化学性质和微生物量呈显著的差异，不同植被类型的土壤微生物生态化学计量特征之比存在差异，或受N或受P元素的制约。微生物直接参与土壤中养分的转化和循环，植被类型的差异会对土壤微生物生物量产生不同程度的影响。例如，在不同植被的群落演替中，其他植被类型的群落演替过程中，土壤微生物生物量的差异低于原始森林群落和次生林群落在演替过程。不同植被类型的土壤微生物生物量的C、N、P含量不同。温带、亚热带和热带森林的土壤微生物生物量的C含量略低于非喀斯特地区的森林。落叶阔叶林土壤的土壤微生物生物量的N含量高于针叶林土壤和常绿林土壤。

不同植被类型对土壤微生物生物量以及生态化学计量特征的影响较大，存在差异明显。表明不同植被类型之间存在的生理生化差异会影响土壤微生物的生物量。若将这些差异与土壤微生物生物量之间的联系找出，便于我们更加精准的判断出土壤养分的限制情况。

3植被退化程度对土壤微生物生物量的生态化学计量特征的影响

对于植被退化程度这一因素来说，随着退化程度的加剧，土壤微生物量N、P、C含量的化学计量特征均呈现先升高后降低的趋势。中度和重度退化群落的土壤微生物量C的含量显著低于潜在退化群落，于未退化和轻度退化群落之间相比无明显差异，且未退化、轻度退化、中度和重度退化的差异不明显。

在植被群落退化过程中，土壤微生物量N、P、C含量及其化学计量比会发生明显的变化。主要体现在退化越严重，N的限制作用越明显，与此同时，重度退化群落土壤P有效性降低，会出现微生物与植被竞争土壤有效磷的现象，与其他群落相比土壤微生物在矿化土壤有机质中释放P的潜力较小。叶片N、P元素均为弱稳态型，N：P则为稳态型，表明植物可通过控制自身养分元素的比值，使其保持稳定，具有一定的内稳性。

植被退化程度的土壤微生物生物量的生态化学计量特征具有指示作用，对于不同的退化群落中相同类型的植被间的土壤微生物生物量的生态化学计量特征的研究具有重要意义。在不同的区域以及生长条件的作用下，土壤微生物生物量N、P、C含量的生态化学计量比存在空间变异性，因此须明确在时间变异的角度下不同植被的生态化学计量与环境的耦合关系。以便更好地探究植被退化程度与土壤微生物生物量的生态化学计量特征之间的相对关系。

微生物生态化学计量特征是反映土壤当中的资源分配机制及其养分需求的变化，指示氮磷元素供应的限制程度，并能影响土壤中碳氮磷元素的矿化。微生物会随着养分元素的变化产生相应的生理策略，来应对环境的改变，会改变对土壤中营养物质吸收和利用的固定的比例，调节相关营养元素的化学计量比，从而进行正常的生理活动。与此同时，微生物种群的改变，也可能会造成其化学计量比存在一定的可塑性。N、P元素是植物最基本的营养元素，是陆地生态系统中的限制性元素，通过对微生物C、N、P、K等元素的化学计量特征的空间分布规律、相关植被营养元素含量、土壤理化性质的空间分布特征以及土壤微生物种群丰富度和微生物量含量进行分析，以期为退化生态系统的恢复和重建提供理论和时间价值依据。

4结论

环境因素会影响土壤微生物生物量碳氮磷含量，进而影响生态化学计量特征和内稳态特征的研究近年来受到广泛关注。土壤氮磷之间的关系会由于不同的地形地貌和土壤种类而改变，不具有统一的相关性。微生物会与相关植被竞争土壤中的有效磷，出现较强的固磷现象，进而导致相关植被对土壤当中有效磷的利用率降低，其生长发育受到磷元素的制约严重，这可能与退耕还林还草地目前实行的氮磷肥配比不平衡的现象有关。不同植被的生态化学计量动态受到自身和外界环境因素共同控制，具有内稳性和物种特异性，同时随环境条件的改变而改变。植被退化过程中植物、土壤、微生物生态化学计量特征、凋落物及系统内稳性特征的变化，有助于理解生态系统的退化机理和原因，可帮助解决生态系统退化问题。上述影响因素体现了植物、土壤、微生物三者在养分循环系统中的复杂性，它们三者之间的关系还需要进行进一步的深化研究。

環境因子会随着地理因素的变化影响三者之间相互作用的程度，会出现较强的空间相关性，环境因子综合作用掩盖了单一环境因子的影响作用。通过研究环境因子与土壤微生物生物量碳氮磷含量以及生态化学计量特征和内稳态特征的内在关联性，可进一步探究微生物化学计量特征的指示作用，为改善土壤品质和植被复原提供科学依据。