马东旭, 殷晓洁, 周斯怡, 陆双飞, 陈 智

(西南林业大学林学院 云南 昆明 650224)

生物多样性不仅是生物界几千年来进化的结果，也是自然界所有生命赖以生存的物质基础[1].研究生物多样性分布格局并揭示其内在规律具有重要现实意义，随着研究尺度的两极化，生物多样性研究向分子尺度和区域尺度发展.对物种丰富度格局的研究可以在宏观尺度上分析生物多样性分布规律，从而对区域生物多样性进行合理保护[2].

西南地区拥有独特的地形地貌、丰富的生物多样性资源以及复杂多样的生态系统，是近些年研究地表复杂过程和生态系统演变规律的主要生态屏障区[3-4].与此同时，在全球气候变化、人类活动和经济发展共同影响下，该地区生态环境问题尤为突出，表现在生态日益脆弱、自然灾害频发、生物多样性急剧减少，尤其天然乔木资源受到严重破坏[5]，西南地区现已成为未来气候变化最为敏感的地区之一[6]，保护西南地区生物多样性的任务刻不容缓，因而对西南地区乔木物种丰富度分布格局成因机制和未来变化趋势进行探索具有必要性与紧迫性.近几年，该区域关于植被物种丰富度分布格局的相关研究受到全国各地的广泛关注 .沈泽昊等[6]依据现有西南地区干旱河谷地带生物多样性研究成果，对自然环境条件以及人为活动影响进行分析总结，从生物多样性资源保护与利用的角度提出该地区生态服务能力保障方案；根据边界限制、分布面积和当代气候条件分别对西双版纳野生种子植物的物种丰富度格局与其种子密度海拔分布格局的影响进行研究，结果表明,气候变量对西双版纳物种丰富度分布格局变化有显著影响[7]；伍洪营等[8]运用相关分析法对四川盆地西部边缘的天然林优势群落的空间分布格局、天然林退化原因进行系统分析，从解决森林生态系统核心问题出发，为该区域提供植被恢复以及重建对策；刘明春[9]对重庆主城区园林植物组成、区系组成、生长习性以及在不同环境下物种的丰富度变化特点进行相关研究，为今后城市生态园林安全格局构建提供依据；金勇等[10]基于GIS技术，结合贵州现有野生植物分布数据分析了当前气候下的物种丰富度分布特征，为今后开展贵州野生植物多样性保护提供依据.以上均为西南地区局部生物多样性的相关研究，但仍缺乏对西南地区整体生物多样性宏观分布、空间规律的研究以及未来气候变化下的相关预测分析.

本研究采用的MaxEnt模型以最大熵理论为基础，通过选取物种分布点与环境变量建模，找出熵最大的分布作为最优分布.研究表明，在物种分布模型法下，MaxEnt模型预测相比GARP、ENFA、Bioclim等其他物种分布模型，能够更好地模拟预测物种的分布范围及其丰富度中心[11-12].陆双飞等[13]基于MaxEnt模型，对西南地区12种松属乔木潜在物种丰富度分布格局进行预测，为该区域松属植物资源保护与经营提供依据；李娜等[14]基于MaxEnt模型对阿勒泰地区鸟类物种丰富度格局进行预测，为该地区鸟类物种多样性保护提供依据.

本研究以我国西南地区(四川省、贵州省、云南省、重庆市)4个省市为研究区，根据中国植被图选取主要常见乔木树种113种，结合37个环境变量和ArcGIS拟合得到西南地区乔木物种丰富度空间分布图，旨在对西南地区乔木物种丰富度当前分布格局进行分析和未来气候情景下的格局进行预测，并对影响其格局变化的主导环境因素进行探讨，以期探索影响西南地区主要乔木物种丰富度分布格局的主导环境因子，了解未来3种气候情景下的物种丰富度分布变化模式，进而为西南地区的乔木群落生物多样性保护、可持续性发展研究以及发挥生态系统整体功能提供依据.这些研究对如何维护西南地区的区域生态安全格局具有重要意义.

1 材料与方法

1.1 植被数据

选用《中国植被图(1∶100万)》西南地区(云南、四川、贵州和重庆地区)113种主要乔木的植被数据.各乔木的地理分布样点数据使用ArcGIS 10.2“创建随机点”工具从中国植被图中提取，由于不同乔木树种分布区面积差异较大，各树种样点数选取无法使用统一标准，将最小距离分为3个标准(400、1 000、10 000 m)进行样点提取，且满足MaxEnt模型运行最低要求(5个分布点).根据相关研究[15]，将树种的随机分布样点上限设置为500个(表1).

1.2 环境数据

使用37个环境变量数据，包括气候、地形和土壤类数据.参考世界气候数据库(http://www.worldclim.org/)，选取空间分辨率为30″(约为1 km)的19个生物气候变量.采用现实气候(1950—2000年)及未来气候情景(2070年)数据，其中未来气候选用中国国家气候中心开发的BCC＿CSM模型产生的情景数据(2070年)，其对温度和降水等各变量的预测有较高精度，已得到广泛应用[16].未来气候情景选择3种气候情景模式(RCP 2.6、RCP 4.5、RCP 8.5)，分别代表低、中、高3种CO2浓度排放情景.数字高程模型(DEM)来自中国科学院资源环境科学数据中心(http://www.gscloud.cn)，该数据集为SRTM90m数据，通过重采样以及预处理方法提取得到海拔、坡度、坡向数据.土壤数据来源于联合国粮农组织和维也纳国际应用系统研究所构建的世界土壤数据库，其中，中国境内数据为南京土壤所提供的第2次全国土地调查1∶100万土壤数据，格式为grid栅格，投影为WGS_1984(http://westdc.westgis.ac.cn).利用 ArcGIS“重采样”工具将环境变量数据的分辨率统一为30″.中国矢量地图来源于国家基础地理信息中心(http://www.ngcc.cn/ngcc/)具有审图号[GS(2019)1719号]的公益性地图[13].根据以上37个环境变量数据属性，划分为温度、温度变化、降水、降水变化、地形和土壤6类(表2)，利用ArcGIS 10.2掩膜提取工具[13]获得西南地区37个环境变量图层.

1.3 MaxEnt模型及精度验证

MaxEnt模型是一种基于生态位原理的模型，该模型把研究区所有像元作为构成最大熵的预测分布空间，根据已知物种地理分布样点像元的环境变量得出约束条件，探寻此约束条件下的最大熵分布，预测物种在研究区的地理分布.模型结果表现为概率值，本研究使用0.33作为划分物种存在与否的阈值标准[17].将113种乔木分布点数据以及37个环境因子共同导入MaxEnt模型进行物种潜在地理分布初步模拟，随机选择75%作为训练子集，25%作为测试子集.未来气候下的潜在分布预测，则需要在“projection layers directory/file”中添加未来时段的气候因子数据，以获取当前关系模型在未来气候情景下的投影结果.进而采用受试者工作特征曲线下面积(the area under the receiver operating characteristics curve, AUC)对模型精确度进行评价，评估标准为：AUC为0.5～0.6，表明预测结果非常差；AUC为0.6～0.7，表明预测结果一般；AUC为0.7～0.8，表明预测结果较为准确；AUC为0.8～0.9，表明预测结果十分准确；AUC为0.9～1.0，表明预测结果非常准确[18].

1.4 主导环境变量筛选

图1 西南地区37个环境变量相关性Fig.1 Correlation analysis of 37 environmental factors in southwest China

依据5类37个环境变量的最大熵模拟结果，筛选出各树种的百分比贡献率>1.0%的变量[19]，为避免环境变量间相似的属性含义和高度的统计相关性导致的冗余[20]现象，依据ArcGIS“波段集统计”工具(band collection statistics)对37个变量进行相关性分析(图1)，若同类变量中有两个或更多的变量相关性≥0.8或≤-0.8，选择其中贡献率最高的变量作为主导变量用作最终模拟[16,21],模型重复运行次数为10次取平均值，得到每个树种最终潜在地理分布模型.

其中，变量相关性通过ArcGIS波段集统计工具，计算两两变量间的相关系数.相关系数越接近于1或-1，相关性越强；相关系数越接近于0，相关性越弱.通常，0.8～1.0表示极强相关，0.6～0.8表示强相关，0.4～0.6表示中等程度相关，0.2～0.4表示弱相关，0～0.2则为极弱相关或无相关[22-23].

1.5 物种丰富度空间分布图拟合与主要环境变量分析

图2 西南地区主要乔木的物种丰富度潜在分布格局Fig.2 Potential distribution pattern of tree species richness in southwest China

通过ArcGIS空间分析模块中的栅格计算器，将每个树种最终的潜在模拟分布结果进行叠加拟合，生成西南地区主要乔木物种丰富度空间分布格局(图2).

选取37个影响西南地区主要乔木物种丰富度分布格局的环境变量，采用波段集统计的分析方法，通过计算两两变量及每个变量与西南地区乔木物种丰富度格局的相关性系数.相同环境变量类型中两个或两个以上相关性极强的变量，仅选取与物种丰富度的相关性系数最大的变量(共计22个)[19]，进行西南地区生物多样性分布格局的主要环境影响变量分析(表3).

2 结果与分析

2.1 模型适用性评价

MaxEnt模型运行结果表明，113种乔木树种的AUC均>0.85(表4)，模型模拟效果较好[24]，即使是黑杨、祁连圆柏、西藏云杉等分布样点较少的乔木，MaxEnt模型仍能获得准确的结果[11]，说明各乔木构建的潜在地理分布模型可用于我国西南地区主要乔木物种丰富度分布格局研究.

2.2 主要乔木物种丰富度空间分布格局

表3 乔木物种丰富度格局与22个环境变量的相关性Table 3 Correlation between pattern of tree species richness and 22 environmental variables

西南地区乔木物种丰富度呈现西北与东南高，西南与东北低的分布格局(图2)，物种丰富度最高值为108，最低值为83.乔木物种丰富度最高区域主要集中于滇西北至川西的横断山脉地区，并沿四川盆地边缘向北延伸；物种丰富度较高区域位于滇南元江与澜沧江流域、四川盆地北部边缘和重庆东北长江流域，其次贵州与重庆交界处以及黔东南一带也具有较高的物种丰富度；而占有广大面积的盆地和高原都是最低值区域，主要包括四川盆地中浅丘区、川西北高寒高原地带以及云南南盘江流域以西的云贵高原腹地.总体而言，西南地区乔木物种丰富度存在较为显著的经纬度分布格局，主要集中在25°N—30°N、100°E—105°E范围内，并随着经度的升高和纬度的下降呈现先降低后升高的变化趋势.

2.3 乔木物种丰富度分布格局主要环境变量分析

波段集计算结果表明(表3)，西南地区乔木物种丰富度分布格局与年均温、最暖月最高温、最湿季均温、最暖季均温、土壤基本饱和度、年降水量、最湿季降水量、最湿月降水量以及最暖季降水量的相关系数均>0.9，表明当前西南地区乔木物种丰富度分布格局主要受温度和降水影响.依据环境因子相关性分析(图1)，选择相关性系数高的环境因子，去除同类环境变量中相关性低的环境因子，最终得到最湿季均温与年降水量.有研究表明[25]，能量与水分因子的共同作用对大尺度范围乔木层物种多样性空间分布格局起最大决定作用，因此上述两类环境因子对西南地区乔木物种丰富度地理分布格局影响最大.综合以上分析结果，影响乔木物种丰富度分布格局的主要环境变量均为气候变量[26]，这与在大尺度上气候因子作为物种丰富度分布主导环境因子的观点基本一致[27].

表4 西南地区113个乔木种的AUC值Table 4 AUC values of main tree species in Southwest China

2.4 未来气候情景下乔木物种丰富度分布变化趋势

总体而言，相较于当前气候情景下的分布，2070年3种气候情景下的乔木物种丰富度变化趋势相似(图3)，物种丰富度平均值逐渐降低(表5)，表明西南地区乔木物种丰富度整体呈下降趋势，物种丰富度低值区域有向川渝交界、云贵交界地区以及云贵高原腹地转移的趋势.具体表现如下：

(1)2070 RCP 2.6气候情景下，西南地区乔木物种丰富度整体呈下降趋势，均值下降值>9，滇西北地区及滇南部分地区物种丰富度有明显上升趋势；贵州黔东南及与重庆交界处物种丰富度呈下降趋势，低值区域正沿云贵交界之处向北至四川盆地中心集中.

(2)2070 RCP 4.5气候情景下，西南地区乔木物种丰富度高值区域有不同程度下降趋势，主要表现在四川盆地北边缘、渝东北与渝东南一带；贵州与重庆交界以南、滇东北及三江流域以南物种丰富度呈上升趋势.

a.2070 RCP 2.6气候情景；b.2070 RCP 4.5气候情景；c.2070 RCP 8.5气候情景.图3 未来不同情景下乔木物种丰富度分布格局变化Fig.3 Changes in the pattern of tree species richness under different scenarios in the future

(3)2070 RCP 8.5气候情景下西南地区部分区域乔木物种丰富度与RCP 4.5气候情景下的变化相近，云南三江流域以南和贵州黔东南地区物种丰富度均有较为显著的升高趋势，且均出现在海拔较低地区，云贵高原丰富度也有缓慢上升迹象.

表5 未来3种气候情景下的物种丰富度值Table 5 Species richness under 3 climate scenarios in the future

3 讨论与结论

3.1 讨论

为了探讨西南地区乔木物种丰富度的分布格局及其成因机制，基于中国植被图提取西南地区主要乔木树种分布点信息，结合主导环境变量，利用MaxEnt模型模拟主要乔木树种的物种丰富度潜在分布格局，预测模拟效果较好，且与当前西南地区物种分布格局的实际分布情况基本一致[28].环境变量相关性分析表明，乔木物种丰富度分布格局的主导环境因子分别为最湿季均温与年降水量，与有关研究所得结果基本一致[29].西南地区在纬度梯度上包含两个温度带(亚热带、热带)，主要乔木树种大多分布于温暖湿润的气候下，对干旱和季节性气候有较强的响应，温度对其分布的影响显著高于降水，从高纬度到低纬度，温度逐渐升高，在一定程度上解释了西南地区整体物种丰富度北多南少的分布格局.

本研究所用中国植被图为20世纪80年代及以前的调查数据，因为植被变化的时间尺度较大，故总体分布状况可视为不变.在随机采点的过程中，由于黑杨、西藏冷杉等少部分乔木呈离散复杂的斑块分布，且分布面积较小，采样点少于5个，无法与其余乔木使用同类采点标准，因此为满足MaxEnt模型最低模拟条件，设置3类标准以供不同分布面积乔木选取，采用30″栅格对个别零星分布树种可能存在一定偏差，会导致物种丰富度值略高于实际.

在全球气候变暖的背景下，温度升高会直接影响乔木树种生长发育，进而影响西南地区乔木物种丰富度分布格局，主要体现在部分低海拔地区[30,35]，模拟结果表明，随CO2排放量增加导致气温升高，未来西南地区乔木物种丰富度分布格局将发生显著变化，云南三江流域以南地区的物种丰富度将呈现增长趋势；四川盆地、贵州黔东南地区丰富度将呈降低—升高—降低趋势，表明CO2中等排放量存在明显“施肥效应”，而CO2低排放量和高排放量“施肥效应”不明显.可能是由于不同乔木对CO2浓度的升高存在反应差异，对乔木群落组成以及比例会产生一定影响[31]，进而影响乔木物种多样性组成，导致乔木物种丰富度分布格局发生变化.近些年，当地居民过多砍伐与放牧活动，对许多高大乔木群落及灌丛造成巨大损害，使该地区生境逐渐碎片化，长期不利于生物多样性保护；因此应加强乔木、灌木及其幼苗的保护并通过改变局部气候条件，降低该地区物种丰富度递减速度.

本研究仅考虑了气候、地形与土壤对乔木物种丰富度分布格局的影响，土地利用类型、其他生物因素、人类经济活动以及物种适应环境的进化能力等因素也会对乔木物种丰富度分布产生重要影响[32-34]，在今后的研究中有必要结合以上相关因素，以期获取更为精确的预测结果.利用地理信息系统与相关性分析结合的方法，可简洁、快速地预测大尺度范围内物种多样性的分布状况，从而为生物多样性保护区划分以及制定合理的保护方案提供依据.

3.2 结论

基于中国植被图，随机提取西南地区113种乔木分布样点数据，通过MaxEnt模型拟合得到西南地区乔木物种丰富度分布格局.结合实际乔木分布情况，对影响西南地区乔木物种丰富度的主要环境变量进行相关性分析，结果表明：

(1)影响当前气候情景下西南地区乔木物种丰富度分布格局的主导环境变量为最湿季均温和年降水量，可以推测出西南地区乔木物种丰富度格局是温度与降水变量共同相互作用的结果，适宜温度、降水充沛是其形成的主要条件.

(2)研究区内物种丰富度最高值区域主要位于中国地势第一阶梯与第二阶梯交界之处的横断山脉，沿四川盆地边缘以北地区，滇西北、滇南、渝东北和黔东南一带有较高物种丰富度；低值区域则位于重庆西北部、滇中及滇西部地区，云贵交界处的云贵高原、四川盆地与川西北高寒地区为最低值区域.

(3)在未来气候情景下，随着CO2排放水平的不断提高，西南地区乔木物种丰富度的高值与低值区域相对于当前都有不同程度的变化和移动，高值区域均表现为降低趋势，尤其横断山脉地区降低趋势较为明显；低值区域则以云贵高原与四川盆地变化较为明显，表现为云贵高原向北部延伸至四川盆地南部边缘，逐渐形成以四川盆地与云贵高原为中心的物种丰富度低值地区；其次滇南、滇东南、滇西北和贵渝交界处至黔东南地区有丰富度缓慢上升迹象，并以辐射状形式向四周扩散.

综合以上，未来气候情景下西南地区乔木物种丰富度整体呈下降趋势，表明高水平温室气体排放导致的气候变化会对西南地区乔木物种丰富度造成严重影响.如不及时对西南地区环境加以改善，在未来气候条件下西南地区生物多样性将会减少、退化.