代杰，李鹤，徐超然，费仕鹏

(1.筑波大学，日本 3050005；2.贵州省林业科学研究院，贵州 贵阳 550005；3. 贵州茂兰国家级自然保护区管理局，贵州 荔波558400)

生物多样性是国际社会普遍关注的问题[1]。Wilson总结1986年在美国举办的全国生物多样性论坛(National Forum Biodiversity)的内容并出版研究生物多样性(Biodiversity)的专著，从此生物多样性问题受到了广泛关注[2]。生物多样性是人类赖以生存及经济发展的基础[3-4]。然而,随着经济的发展，特别是高强度的森林采伐，导致生物多样性减少[5]。

生物多样性主要受到自然干扰和人为干扰两方面的影响[6]。引起生物多样性衰减的原因有: 生境的毁灭、破坏和片断化，人类过度猎捕动物和采伐植物，外来种的引入，以及由上述3个因素导致的生物多样性次生灭绝效应[7]。而这4个因素都与人类干扰密切相关。所以，人为干扰对生物多样性的影响以及生物多样性的保持问题也被越来越多的人关心[8-9]。近年来，各国对世界遗产的申请都十分重视，通过对世界遗产的保护和开发，宣传了当地的自然与文化，但在促进了文化和旅游发展的同时，对当地的可持续发展也带来了极大的挑战[10]。

1 研究区概况

2007年，荔波作为中国南方喀斯特的一部分成为世界自然遗产，也是贵州第一个世界自然遗产。荔波世界遗产地位于荔波的南部，总面积为73016 hm2，其中核心区域面积29518 hm2，约占总面积的40%。核心区的人口为5751人，缓冲区的人口为24747人，其中少数民族人数占总人口的84.2%。特别是世界遗产里生活的水族，有举足轻重的影响力。荔波水族有着可持续森林管理的悠久历史，他们通过关注非木材林产品(食品、药品、装饰性植物和工艺材料)，把森林作为一个保护区管理了1000年以上[11]。

2 研究方法

2.1 样地设置，调查取样

采用样带与典型样地结合的方法[12]，按灌木层，草本层分别进行调查。从世界遗产核心区域向世界遗产区域外设置样带，每隔2 km设置一个样带，共设置4个样带，然后根据调查区域不同植被类型的代表性，共设置26个样方。

(1)群落调查

灌木群落样方面积为5 m×5 m，调查和记录每个样方中灌木植物的种类、个体数、覆盖度和高度等；每个灌木样方内沿对角线设置1 m×1 m的草本层小样方2个，调查和记录每个小样方中草本植物的种类、个体数、覆盖度和高度等[13]。

表1 样带概况

(2)环境因子

将环境因子分为①地形因子(海拔，坡度，坡位，坡向)，②干扰因子(世界遗产，人为活动)。

表2 样方的环境因子

样方环境因子分级和赋值见表2，其中海拔和坡度采用实测值；坡位[14]按下坡，中坡，上坡分别赋值1、2、3；坡向[15]按北向为1，东北为2，西北为3，东向为4，西向为5，东南向为6，西南为7，南向为8；干扰因子中世界遗产按在世界遗产地域范围内取值1，不在取值0；人为活动[16]以样方内干扰痕迹及樵采砍伐强度等作为评价标准,分为赋值1、2、3、4。

2.2 数据分析方法

根据样地数据，计算不同物种的相对密度，相对盖度，相对频度，物种的重要值(IV)。以物种的重要值为基础，计算物种多样性指数。本文采用物种丰富度Patrick指数，Shannon-wiener多样性指数，Pielou均匀度指数[17]来综合评价分析荔波水族地区林下群落的物种多样性：

相对密度= 某个种的株数/所有种的总株数

相对频度= 某个种在样方中出现的次数/所有种出现的总次数

相对盖度= 某个种的盖度/所有种盖度之和

重要值: 灌木层IV = ( 相对密度+相对盖度+相对频度) /3

草本层IV = ( 相对频度+相对盖度) /2

多样性指数：Patrick指数 D=S

Shannon-Wiener指数 H' =-ΣPilnPi

Pielou指数J =(-ΣPilnPi)/lnS

式中，Pi为第i 种的个体数ni占所有种个体总数n 的比例，ni为第i 种的个体数，n 为所有种的个体总数,S 为物种数。

采用皮尔逊相关分析法分析物种多样性与环境因子的关系。逐步回归分析法研究影响物种多样性的环境因子，通径分析法进一步探索影响物种多样性的主要因子。以上分析均用Excel 2017和Spss23.0完成。

3 结果与分析

3.1 物种组成

调查统计结果显示，荔波水族地区共记录到维管束植物97科199属238种。由表3可知，超过10种的优势科有禾本科、菊科、蔷薇科、豆科、茜草科；单种科54科，占总种数的22.69%，总属数的27.14%。

表3 荔波水族地区维管束植物的科属多样性

3.2 多样性指数与环境因子的相关分析

对多样性指数(Patrick指数，Shannon-wiener指数，Pielou指数)与环境因子进行Pearson相关检验，选取6个环境因子(坡位、坡向、坡度、海拔、世界遗产、人为活动)进行分析。从表4中可知，灌木层的Patrick指数与坡向呈现显著正相关，Shannon-Wiener指数与人为活动呈现显著负相关；草本层的Patrick指数与坡度、世界遗产呈现显著正相关，Shannon-Wiener指数与坡度呈现显著正相关，Pielou指数与人为活动呈现显著负相关。

表4 多样性指数与环境因子Pearson相关系数

从Pearson相关系数分析(表4)可知，样地中物种多样性指数与环境因子的关系各不相同，进一步对荔波水族地区林下植物物种多样性与环境因子进行逐步回归分析，统计结果如表5所示，灌木层中对于Patrick指数有4个环境因子(坡位、海拔、坡度、坡向)显著关联(p<0.01)；对于Shannon-Wiener指数有2个环境因子(坡位、世界遗产)显著关联(p<0.01)；对于Pielou指数，仅有1个人为活动因子能进入逐步回归分析，且不显著(p>0.05)，接受无效假设。草本层中对于Patrick指数有4个环境因子(坡位、海拔、坡度、世界遗产)显著关联(p<0.01)；对于Shannon-Wiener指数有3个环境因子(海拔、坡度、坡向)显著关联(p<0.05)；对于Pielou指数，仅有1个人为活动因子是显著关联(p<0.05)。

表5 多元逐步回归分析结果

根据多元逐步回归分析的结果，为了进一步分析影响该区多样性指数的主导因子，需进行通径分析。直接通径系数表示某种因子对物种多样性的直接影响程度，间接通径指数则表示一种因子通过其他因子对物种多样性产生的影响。根据表6可知，在灌木层中坡度和海拔是影响Patrick指数的重要因子；在草本层中坡位和坡度是影响Patrick指数的重要因子。

表6 物种多样性和环境因子的通径系数

4 结论

在本研究的野外调查中共记录到维管束植物97科199属238种 ，禾本科、菊科、蔷薇科为物种种数最多的3个科，证明了其作为世界广布科对环境的高度适应性。

物种多样性变化与生境紧密相关。对物种多样化影响因子的研究,大多集中在环境因子方面[18]。除了环境因子外,生物因子尤其是人为活动干扰对植物群落物种多样性的改变影响颇大[19-20]，人为干扰能引起物种多样性空间格局的特殊变化，一直是生态学研究的重点[21]。

本文综合分析了自然环境因子(坡位、坡向、坡度、海拔)和人为因素(世界遗产，人类活动)对荔波水族地区林下植物群落物种多样性的影响。从物种多样性和环境因子的相关性分析发现，坡向和人为活动是影响该区灌木层多样性的主要因子。随着坡向的向阳发展，灌木层的物种数也随之增加；而随着人为活动的增加，多样性指数反而减少。坡度，世界遗产和人为活动是影响该区草本层多样性的主要因子。随着坡度的增加，以及在世界遗产保护区范围内的草本层物种数也增加；而随着人为活动的增加草本层均匀度却在减少。

多元逐步回归分析发现，坡位、海拔、坡度、坡向是影响灌木层Patrick指数的主要因子，随着坡向、坡度和坡位的增加以及海拔的降低，物种数越多。其中，通过通径分析可知坡度和海拔是主导因子，这说明坡度大，海拔低的地区物种数较多。影响灌木层Shannon-Wiener指数的主要因子是坡位和世界遗产，坡位较低并且处于世界遗产范围内的地区多样性指数较大。

坡位、海拔、坡度和世界遗产是影响草本层Patrick指数的主要因子，随着坡度和坡位的增加以及海拔的降低，在世界遗产范围内的物种数越多。通过通径分析，坡位和坡度是主导因子，根据决策系数可知，坡位和坡度对物种数的作用相近，即向阳的坡度较大的地区，物种数较大。人为活动是影响草本层Pielou指数的主要因子，对均匀度的作用占97%(表5)，这说明人为干扰是草本层均匀度的主导因素。皮尔逊相关性分析中的不显著因子清晰地解释了物种多样性的变异，这可能与环境因子之间的拮抗和协同作用有关[22]。

综合上述研究发现，海拔和坡度均为较突出的地形因子。海拔对多样性有着重要影响,这与其他研究[23-24]结论一致；坡度较陡地段的物种多样性高，这和一些研究认为的坡度越陡，越容易引起水土流失，降低了浅根性物种的生存机会，进而影响物种多样性[25]的结论相反。主要因为研究区域内坡度较陡的地区一般在中坡或下坡位，水分条件好。

干扰因子也对研究地区的灌草多样性有着显著的影响，灌木层Patrick指数受地形因子影响，地形因子对物种数的作用占65%(表6)，这说明剩余的干扰因子对物种数也有很大影响；Shannon-Wiener指数受坡位、世界遗产和人为活动的共同影响。草本层Patrick指数受坡位、海拔、坡度和世界遗产因子的影响；Pielou指数受人为活动的影响占主导地位。