陈光丽，余德会，袁丛军，谢涛，吴运辉

(1.贵州省林业对外合作与产业发展中心，贵州 贵阳 550000；2.雷公山自然保护区管理局，贵州 雷山 557100；3.贵州省林业科学研究院，贵州 贵阳 550005；4.黎平县林业局，贵州 黎平 557300)

青钱柳(Cyclocaryapaliurus)隶属胡桃科(Juglandaceae)青钱柳属(Cyclocarya)植物，为高大落叶乔木，是我国特有的单种属植物之一，是贵州省重点保护树种，其个体大都零星分布于原始林与一些自然保护区中[1]，也是一种集药用、材用、观赏价值于一体的多功能树种[2]；其叶富含多种对人体健康有益的多糖等活性物质，具有降血压、降血糖、降血脂等功效[3]。人为不合理的开发利用致使天然资源日益减少，加之其自身生物学特性(花期不遇、种子深休眠)等因素的影响，青钱柳的天然资源日益减少[4-6]。鉴于此，保护青钱柳自然资源迫在眉睫，而目前针对该物种的相关研究较多，且多集中于繁殖技术[7-8]、分子层面[9-10]、生活史[11]等，对贵州省青钱柳天然群落或天然次生群落相关研究未见正式报道。

本文以贵州主要江河流域划分研究区，基于野外实地踏查和文献资料收集，整合分析了贵州省青钱柳的群落学特征、物种组成以及区系特征等方面研究，为贵州青钱柳种质资源收集与保存、开发利用等提供科学依据。

1 研究地概况

研究区位于青钱柳群落分布最集中的贵州境内5条流域。流域基本情况：南盘江和北盘江流域(NB，简称南北盘江流域)，是红水河上游的主要干流，面积共28900 m2，占全省总土地面积的16.4%；赤水河、綦江流域(CQ，简称赤綦流域)，面积为11392.44 m2，占全流域的55.75%；都柳江流域(DL)，发源于贵州省黔南州独山县，流域全长310 km，流域面积11326 km2；乌江流域(WJ)，在贵州省境内面积51817 km2；沅江流域(YJ)，主要位于贵州东部，流经黔南州、黔东南州、铜仁市等市州，干流长度1028 km，面积30269 km2。研究区主要植被类型有针叶林、阔叶林、灌丛及草丛等类型；流域主要属于亚热带季风气候，年均气温约16.6 ℃，年降水约1121.2 mm，气温适宜，四季分明、春暖风和、雨量充沛、雨热同期。

2 研究方法

2.1 资料收集及现场调查

全面收集整理以往调查资料，选取贵州省域内青钱柳分布的5条流域进行布设典型样地36个。于2018年至2020年采用相连格子法设置了面积为600 m2的样地36个。记录各样地的坐标、海拔(m)、坡度、坡位、坡向、影响因素和生境特征等(表1)。样地中乔木层进行每木调查，记录物种名、树高(m)、胸径(cm)、冠幅(m)、物候期；灌木层记录物种名、高度(m)、盖度、株(丛)数；草本层及层间植物记录物种名、盖度、数量。

表1 贵州省不同流域青钱柳群落样地概况

2.2 数据分析

查阅《中国植物志》[12]、《贵州植物志》[13]和植物网站鉴定样地内所采集的标本；植物生活型谱按照Raunkiaer的分类等级进行划分[14-15]；属的区系按照吴征镒院士的分类方法统计[16]；区系次生度按照杜凡[17]提出的模型计算。

区系次生度(F)F= a/(b+a)×100%，式中，F为区系次生度，a代表进入系统中的次生种的种数，b代表系统中保存的原生种的种数。

次生种的确定指通常分布于村寨边、路边、林缘等人为活动频繁的环境中的阳性树种，它们不出现在没有人为干扰的原生植物群落中。

区系次生度指人为干扰后原生态系统中进入的次生种及已丧失的原生种的种类的百分比，人为干扰强度越大该比值越高，因而该数值的大小能够反映一个生态系统(生境)受人为干扰的程度。

3 结果与分析

3.1 青钱柳种群结构群落特征

3.1.1 种群结构

通过对36个样地调查研究，共有青钱柳286株，其中单个样地最多有23株。将286株青钱柳按上限排外法以5 cm为1个径级，分为9个径级(表2)。

表2 贵州省青钱柳径级结构

从表2可知，青钱柳以胸径21～25 cm的植株最多，共70株，占总株数的24.48%；胸径35～40 cm次之，共45株，占15.73%；胸径小于等于5 cm的幼树有35株，占12.24%。群落中青钱柳最大的植株胸径超过56 cm。青钱柳种群成年大树所占比例较大，且大径级植株多为断头或中空等生长状况较差的植株，而中幼体植株比中年龄植株少，可见该种群属于衰退型种群。

3.1.2 群落特征

各样地乔木层树种重要值大于2.40%的种类统计(表3)。群落中有2115株乔木树种，其中，青钱柳、水青冈(Faguslongipetiolata)和白栎(Quercusfabri)分别为286株、176株、156株，重要值分别为20.38%、13.54%和10.19%，在所有乔木树种中重要值数值最大，属于乔木层的优势种，其次是栲(Castanopsisfargesii)、黄丹木姜子(Litseaelongata)和野茉莉(Styraxjaponicus)等18种共同构成群落的建群种；窄叶青冈(Cyclobalanopsisaugustinii)、武当玉兰(Yulaniasprengeri)和尾叶樟(Cinnamomumfoveolatum)等乔木43种在群落中少见，属于偶见种。

表3 群落中乔木层主要树种重要值

续表3 群落中乔木层主要树种重要值

3.2 生活型谱

植物的生活型是指有机体对环境及其节律变化长期适应而形成的一种形态表现，是依据生态适应划分的，而生活型谱反映的是某一地区或某一群落植物与环境，尤其是与气候间的相互关系[18]。

群落中高位芽种数占优势，有807种，占77.67%，其中又以矮高位芽为主，有358种，占34.46%，说明研究区青钱柳群落的生境温暖而湿润。在这样的环境下大于30 m的大高位芽最少，只占3.66%，说明群落中高大乔木较少，由此可以看出群落中的大乔木，如台湾杉、枫香树和水青树等高大乔木生长在自然保护区中，遭人破坏小的结果。地面芽有87种，占8.37%；地上芽植物有61种，占5.87%；地下芽植物有26种，占2.50%；1年草本58种，占5.58%(表4)。可以看出高位芽和地面芽在群落中都占优势，但二者相比地面芽优势不明显，且高位芽中以矮高位芽为主，表明青钱柳群落具有明显的温带性质。

表4 贵州省青钱柳群落生活型统计

3.3 种子植物区系地理成分分析

3.3.1 科属种组成

统计表明，青钱柳群落的组成物种较丰富，群落样地累计记录到维管束植物151科467属1039种；其中蕨类植物16科21属35种，裸子植物8科10属16种，双子叶植物113科387属913种，单子叶植物14科49属75种。按不同流域统计见表5，各流域青钱柳群落中科属种分类群都表现为双子叶植物>单子叶植物>蕨类植物>裸子植物，其中双子叶植物占绝对优势。乌江流域(WJ)有133科390属792种，在各流域中为最多，其次是都柳江流域(DL)，为88科170属246属，再次是南北盘江流域(NB)，为81科143属169种，第四位为沅江流域(YJ)，有61科94属122科，排在最后一位的是赤綦流域(CQ)，为52科76属94种。

表5 贵州省青钱柳群落在不同流域中的物种组成

3.3.2 科的分布区类型

按照吴征镒院士的方法[16]，将青钱柳群落分布在贵州不同流域的野生种子植物科划分为11个类型及3个亚型(表6)。其中，乌江流域(WJ)科的分布区为11个类型3个亚型；南北盘江流域(NB)、都柳江流域(DL)和沅江流域(YJ)科的分布区都为10个类型，NB为2个亚型，DL和YJ各1个亚型；赤綦流域(CQ)科的分布区为9个类型2个亚型。

贵州省不同流域分布的青钱柳群落科分布类型以热带分布为主，占各流域科总数呈现为DL(50.0%)>NB(49.3%)>WJ(46.7%)>YJ(45.3%)>CQ(42.5%)，世界分布占各流域科总数呈现为NB(32.9%)>DL(29.5%)>YJ(26.4%)>WJ(22.5%)>CQ(20.2%)，温带分布占各流域科总数呈现为CQ(37.5%)>WJ(30.8%)>YJ(28.3%)>DL(20.5%)>NB(17.8%)。除了世界分布外，各流域科都是以泛热带分布、北温带和南温带间断分布最多。可见，贵州省青钱群落植物科都以热带性质为主，具有一定的温带性质，表现最为明显热带性质的是都柳江流域(DL)，从温带过渡到热带的为赤綦流域(CQ)。

3.3.3 属的分布区类型

按照吴征镒院士的方法[16]，将青钱柳群落分布在贵州不同流域的野生种子植物属划分为14个类型4个亚型(表6)。其中乌江流域(WJ)和都柳江流域(DL)的分布区的类型最多为14个类型4个亚型；南北盘江流域(NB)为13个类型4个亚型，沅江流域(YJ)有12个类型和3个亚型，赤綦流域(CQ)有11个类型3个亚型。

青钱柳群落植物的属在贵州流域中的分布区类型都呈现为以温带分布属为主，热带分布为辅，世界分布最少。各流域中属的分布区类型最多的为泛热带分布，其次是北温带和南温带间断分布。可见，青钱柳群落物种属在贵州各流域中的分布特性表现为亚热带植物类型，从温带过渡到热带的特点，与贵州所处的亚热带季风气候下发育的植物相吻合。

表6 贵州省青钱柳群落在不同流域种子植物科、属分布区类型

续表6 贵州省青钱柳群落在不同流域种子植物科、属分布区类型

3.4 区系次生度

区系次生度按照杜凡等[17]提出的观点，用“区系次生度”测度次生种对原生种的干扰后生态系统中植物区系次生化的程度。次生种是从一个生态系统进入另一个生态系统的种类，属于林缘的阳性树种即外来入侵种[18]，不同流域青钱柳群落次生种见表7。

表7 原生种、次生种组成及区系次生度

比较不同流域区系次生度，其大小排序为，NB最大，为44.38%，其次是CQ，为42.50%，再次WJ，是41.69%，第四位DL，为38.89%，最小YJ，为35.51%。青钱柳群落在各流域中，草本层区系次生度较为明显，其中最大的达到83.33%；灌木层和层间层的区系次生度相差不大，只有南北盘江流域(NB)层间层出现反常(61.11%)。可见南北盘江流域(NB)青钱柳群落原生植被人为干扰程度最为严重，受到外来物种的竞争较明显；沅江流域(YJ)保留的原生种比例最大，反之区系次生度最小，该流域青钱柳群落具有一定的原生性。

4 结论与讨论

(1)不同流域的青钱柳植物科、属区系类型复杂多样。研究表明，调查群落编目统计显示青钱柳群落组成物种种类丰富，共有维管束植物151科467属1039种，其中乌江流域(WJ)有133科390属792种，在各流域中最多，最少的是赤綦流域(CQ)，为52科76属94种。这与该物种生物学特性分布范围及所处区域保护区保护状况有关。乌江流域分布青钱柳资源有12个县，涉及4个保护区1个森林公园，即梵净山自然保护区、宽阔水自然保护区、朱家山自然保护区、冷水河自然保护区以及龙架山公园；而赤綦流域(CQ)只涉及桐梓县黄莲柏箐保护区。

(2)不合理采摘利用致使青钱柳种群总体上呈衰退型。大众知道青钱柳有治“三高”的功效后，商贩对青钱柳进行大肆炒作，导致野生青钱柳茶在市场上供不应求，青钱柳为高大乔木树种，枝下高比较高，采摘青钱柳叶的人员保护意识淡薄，常出现“杀鸡取卵”现象，砍伐大树采叶子，使野生资源遭到严重破坏。研究显示，这一情况在南北盘江流域(NB)较为严重，区系次生度达44.38%，且环境变更使外来阳性树种入侵明显，如杉木、白栎、亮叶桦、野筒蒿等。