严高红 赵虎 夏剑萍 张品德 刘义稳 张子一 查玉平

摘 要： 五倍子是我国特有的林特产品，具有抗菌、抗病毒、生理调控等生物活性。其主要组成和活性成分是一类水解性的植物单宁——五倍子单宁，广泛应用于医药、化工、矿冶、电子、食品和饲料等行业。本研究对近10年来五倍子生物活性的研究进展及应用展望进行综述。

关键词： 五倍子;五倍子单宁;抗菌;抗病毒;生理调控

中图分类号：S789.9 文献标识码：A 文章编号：1004-3020（2022）01-0057-04

Research Progress on Bioactivity of Chinese Gallnut

Yan Gaohong（1） Zhao Hu（2） Xia Jianping（2） Zhang Pinde（1） Liu Yiwen（1） Zhang Ziyi（2） Zha Yuping（2）

（1.Wufeng Chicheng Biotechnology Co.Ltd. Yichang 443413;2.Hubei Academy of Forestry Wuhan 430075）

Abstract： Chinese Gallnut is the forestry specialty product in China.It has obvious bioactivities，such as antibacterial，antiviral and physiological regulation.The main bioactive and compounds of Chinese Gallnut are Chinese gallotannins，which are hydrolytic vegetable tannins.It is widely used in medicine，chemical industry，mining，electronics，food and feed industries.The authors reviewed research progress on the bioactivity of Chinese Gallnut in last ten years.

Key words： Chinese Gallnut;Chinese Gallotannins;antibacterial;antiviral;Physiological regulation

五倍子是蚜科的一些蚜虫寄生在漆树科的盐肤木、青麸杨和红麸杨叶片上形成的虫瘿，富含单宁，是重要的资源昆虫产物，广泛应用于医药、化工、矿冶、电子、食品和饲料等行业[1]。在我国，五倍子分布于18个省（市、区），但主要集中在贵州、四川、湖北、湖南、陕西、云南和重庆等7省 （市）的部分山区[2]。我国早在2 000多年前就有五倍子的相关记载，其生物活性描述最早见于唐代的《本草拾遗》。

五倍子成分主要有五倍子单宁（五倍子鞣质）、没食子酸、脂肪、树脂、淀粉、无机盐和蜡质等[3-4]。五倍子单宁为其主要活性成分，是一类水解性的植物单宁，由一系列不同的多倍酰葡萄糖组成，并且大多都存在异构体[5]。随着科技进步和产业发展，人们对五倍子成分及生物活性研究日渐深入，并取得丰硕成果。本文综述了近10年来五倍子生物活性的研究进展。

1 抗菌活性

五倍子是一种传统的抗菌中药，其抗菌活性很早就有文献记载。五倍子对人畜致病菌（大肠杆菌、金黄葡萄球菌、肺炎双球菌、链球菌、伤寒杆菌等）、家禽致病菌（产气荚膜梭菌、沙门氏菌、绿脓杆菌等）、水生动物致病菌（鳗弧菌、溶藻弧菌、副溶血弧菌、嗜水气单胞菌、爱德华氏菌等）、植物致病菌（大丽轮枝菌等）等均有明显的抑制或灭杀作用[6-10]。其抗菌原理是五倍子单宁能够凝固微生物体内的原生质及多种生物酶，从而对多种细菌、真菌起到抑制作用[6]。

由于抗生素的滥用，导致多重耐药性的病原菌产生，增加了这些病原菌的治疗难度，而近年研究表明五倍子可以有效降低菌株耐药性。耿少辉等人测试了不同提取方式的五倍子提取物对多重耐药鲍曼不动杆菌和金黄色葡萄球菌的抑制作用，结果显示三种五倍子提取物对两种耐药菌均具有良好的抑制效果，抑菌环直径在16.18 ～20.43mm，达到了中度敏感度及以上[8]。关于五倍子抗耐药菌机制，不少学者从分子水平上开展了研究。娄茜等人发现测试组的鲍曼不动杆菌生物膜相关基因bfmS、bfmR、abaI、abaR、BAP的相对表达量低于对照组[9]。因此，提出五倍子水煎剂通过调控生物膜相关基因的表达，抑制其生物膜的形成，从而达到抗菌效果。还有学者提出五倍子水提物可以通过抑制大肠杆菌16S rRNA甲基化酶的编码基因armA和rmtB的表达，进而抑制16S rRNA甲基化酶的活性，最终发挥降低菌株耐药性的作用[10]。

2 抗病毒活性

现代研究表明，五倍子对于呼吸道合胞病毒、流感病毒、烟草花叶病毒等动植物病毒具有良好的抑制作用[11-16]。杨寒冰等人对五倍子提取物中分离鉴定的7种化合物进行了体外抗病毒活性筛选，其中1，2，3，4，6-penta- O -galloyl- β -D- glucose对单纯疱疹病毒1型、呼吸道合胞病毒A 株和呼吸道合胞病毒Long株等3种病毒具有良好的抑制活性，并喻示其具有广谱的抗病毒性[11]。杨贤英等人在体外测试中发现五倍子提取物对于流感病毒神经氨酸酶具有较强抑制活性[12]。张彧等人则研究了五倍子酯提物抗流感病毒诱导的小鼠急性肺损伤作用机制，发现五倍子可以通过降低Toll样受体4的活化，抑制下游MyD88依赖的转导路径，从而减少炎性因子的转录生成，減缓急性肺损伤进程，最终达到抗病毒效果[13]。

室内外试验均证实，五倍子提取物具有诱导烟草抗烟草花叶病毒活性的显著作用，对烟草花叶病毒抑制率达到50%以上[14-15]。没食子酸是五倍子抗烟草花叶病毒的活性成分，其通过抑制病毒核酸的合成，并影响病毒外壳蛋白的体外聚合，从而抑制病毒的复制。此外，没食子酸还可以诱导烟草体内糖蛋白HRGP含量增加和PR-1a基因表达，提高烟草抗病毒能力[16]。

3 生理调控作用

五倍子不仅具有抗菌、抗病毒活性，而且对于动物生理也具有一定的调节作用。不少研究证实，适当浓度的五倍子单宁对动物的生长和健康具有积极作用[17-25]。在保育猪阶段，五倍子单宁酸对仔猪的日均采食量、平均日增重、料肉比和血清免疫效果都好于高锌组，且对机体蛋白合成有促进作用，可以替代高锌使用[17]。有试验证实，饲料中添加不高于2%的单宁酸对于仔猪的血液参数和组织病理学无明显负面影响，是相对安全的[18]，而且在进入猪体内12 h达到吸收高峰，96 h后则基本代谢完毕[19]。

在鱼饲料中添加五倍子，可以促进鳙鱼分泌胰蛋白酶、脂肪酶和淀粉酶，改善肠道黏膜结构[20]，并且增强血清中碱性磷酸酶和溶菌酶活力，提高非特异性免疫力，减少嗜水气单胞菌感染致死率[21]。有研究显示，五倍子对罗非鱼的生长有一定的促进作用，当五倍子添加量为0.04%时，罗非鱼增重率达到120.36%，特定生长率达到1.41%，显著高于对照组[22]。而且五倍子在鱼体内有较快的吸收，饲喂1 h后达到最大浓度，消除半衰期则是10.5 h[23]。

由于五倍子单宁和没食子酸具有邻位酚羟基结构，因此在生物体内具有较强的清除超氧自由基的作用，能够有效清除1，1-二苯基-2-苦苯肼自由基、羟基自由基和超氧离子自由基，并有较强的还原力和抗氧化力[24]。孙会娟研究发现五倍子酸能够显著提高60Co-γ射线辐射小鼠的体重和生存率，促进造血干细胞损伤修复，其机制可能与其抑制被辐射小鼠肝肾组织及正常人肠上皮细胞氧化应激反应，抑制脾脏组织凋亡蛋白表达有关[25]。

4 其他活性

五倍子对于寄生虫及水生藻类也具有一定的抑制活性[26-28]。邹峰等人研究发现五倍子对海水鱼类寄生虫刺激隐核虫幼虫具有一定的驅虫作用[26]。刘阳和郝桂英试验证实五倍子对兔球虫卵囊孢子化具有抑制作用，1.0 g·mL-1的五倍子水提物的抑制率为41%[27]。聂江力等人则从10种中草药水提液中筛选出五倍子对铜绿微囊藻具有较好的抑制效果，高浓度组（500 mg·mL-1和1 000 mg·mL-1）处理24 h抑制率超过了90%[28]。此外，五倍子对于部分植物的生长也具有抑制作用。例如，五倍子加工剩余物对小白菜、莴笋和萝卜的株高和鲜重增长都有显著的抑制作用，并降低了超氧化物歧化酶、过氧化物酶和过氧化氢酶等保护酶活性和渗透调节能力[29]。

5 应用与展望

五倍子具备的抗菌、抗病毒、生理调控等生物活性使其广泛应用于疾病治疗、畜禽水产养殖及农作物病害防治[11，15，19，30]，并且随着研究深入，其应用将越来越广。尤其是近年来，我国逐步限制抗生素在饲料中的应用，并决定于2020年退出除中药外的所有促生长类药物饲料添加剂品种[31]。无抗饲料已成为行业的研究热点，并有大量研究表明植物单宁是抗生素的优良替代品之一，具有成为抗菌饲料添加剂的巨大优势[32]，因此，五倍子在无抗饲料中的应用前景广阔。此外，五倍子水提物的涂膜可使冷鲜猪肉在4 ℃储藏条件下货架期延长5 d[33]。五倍子单宁则可以显著延缓猪油、豆油、芝麻油、菜籽油的酸价和过氧化值的升高及碘值的降低[34]。五倍子作为天然产物，具有绿色环保、高效安全等优势，在食品保鲜及食用油脂抗氧化方面的应用也将日渐广泛。

参 考 文 献

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（责任编辑：郑京津）