周岐兵,程 飞,王 震,曹 娟,唐会元,朱其广,谢松光

1.大连海洋大学,辽宁 大连 116023

2.中国科学院水生生物研究所,中国科学院水生生物多样性与保护重点实验室,湖北 武汉 430072

3.水利部中国科学院水工程生态研究所,湖北 武汉 430079

截至目前,长江上游干流已记录鱼类154 种,包括长江特有鱼类67 种,是我国开展鱼类多样性保护的关键江段[1]。 但在金沙江梯级水电开发和三峡水库调蓄的双重影响下,长江上游干流鱼类面临着严重的威胁。 三峡水库调蓄将上游干流约600 km 的河道转变成库区,导致喜流水性鱼类栖息地减少[2]。 金沙江梯级水电开发改变了上游的水文情势和水体理化性状,影响了干流鱼类的分布、繁殖和资源量。 有研究预测,长江上游梯级水电开发将导致134 种鱼类的种群生境破碎化,阻断35 种鱼类的洄游通道,影响26 种产漂流性卵鱼类的繁殖[1]。 处于早期生活史阶段(受精卵、仔鱼和稚鱼)的鱼类在形态、行为、生理和生态习性方面发育速度快,死亡率高,对生境条件的细微变化敏感[3-4]。 与传统渔获物相比,鱼类早期资源具有数量大、样品容易采集和监测结果易于标准化的特点[5]。 开展鱼类早期资源监测能准确反映上游干流鱼类产卵繁殖和资源量状况,有效评估大坝建设对鱼类资源补充过程的影响。

生态调度通过改变大坝下泄流量来营造有利于鱼类产卵的人造洪峰,从而促进鱼类繁殖,被认为是减缓大坝运行对鱼类繁殖不利影响的有效方式[6-7]。 已有研究表明,三峡水库生态调度制造的涨水过程在一定程度上满足了长江中游不同鱼类自然繁殖的水文需求,减缓了大坝运行对鱼类自然繁殖的不利影响[8]。 2020 年5 月24 日,向家坝水库启动生态调度,按照每日500 m3/s 的增幅,逐日加大出库流量,至28 日结束[9]。 调度期间,坝下合江江段实际涨水5 d(24—28 日),日均水位涨幅-0.16～1.01 m,日均流量涨幅390～610 m3/s[10]。掌握鱼类早期资源动态可以为向家坝水库生态调度方案优化和效果评估提供基础数据。

合江江段位于长江上游珍稀特有鱼类国家级自然保护区核心区,与三峡水库库尾和向家坝大坝的河道距离分别约为200 km 和230 km,是上游干流保持流水生境、适宜喜流水性鱼类栖息的重要江段。 此外,作为长江上游开展鱼类保护的重点支流,赤水河也在此处汇入长江,提升了合江江段在长江上游鱼类资源保护中的重要性。 本研究在长江上游鱼类的主要繁殖季节对合江江段鱼类早期资源进行逐日监测,以评估该江段鱼类繁殖和育幼情况。 监测期包含了向家坝水库生态调度时段,因此,研究结果可以为评估其调度效果提供基础数据。

1 材料和方法

1.1 采样方法与数据收集

监测断面设置在合江江段(28°48′50″N,105°50′20″E),位于赤水河汇入口上游约1.5 km处(图1)。 选择河道顺直、上下游无阻碍物、流速约为0.5 m/s 的近岸水域进行定点采样。 监测时间为2020 年5 月2 日—6 月30 日,逐日采集。

图1 2020 年5—6 月合江江段采样点设置示意图Fig.1 Sampling site for ichthyoplanktons at Hejiang section in the mainstem of the upper Yangtze River during May and June 2020

使用圆锥网采样,网口为圆形,面积0.19 m2、网目0.5 mm、网长2.5 m,尾部设置集苗筒。 每日上午和下午各采集一次,上午采样时间为07:00—09:00,下午为17:00—19:00,每次采集持续120 min。 野外采样过程参考段中华等[11]、SONG等[4]的文献进行。 采样时,网口垂直面向来水方向,网口上沿没于水下约0.3 m 处。 样品从网具中完成收集后,先用4%的甲醛溶液固定约2 h,再转入75%的中性酒精中保存,带回实验室进行分析。

1.2 室内分析与数据处理

采用分子与形态相结合的方法鉴定鱼类早期资源种类[12-13]。 分子鉴定采用线粒体COⅠ基因片段作为分子标记,鉴定过程参照GAO 等[12]的方法进行;形态特征鉴定参考曹文宣等[5]和易伯鲁等[14]的文献进行。 鱼卵全部用分子标记的方法进行种类鉴定。

按种类进行计数,计算数量百分比(个体数量占总仔鱼数量的百分比,N)、频数百分比(在样品中的出现次数与总采样次数的比例,F)和相对重要性指数(Index of Relative Importance,IRI)。IRI 计算方法:IRI=N×F×10 000。 根据IRI,将早期资源分为优势种(IRI ≥100)、常见种(100>IRI≥10)和少见种(IRI<10)[15]。

使用Excel 对数据进行统计分析。 平均密度表示为平均值±标准差。 图形制作使用Excel 和R 语言ggplot2 包完成。

2 结果分析

2.1 种类组成

采样期间,共采集到仔鱼6 683 尾,鉴定出5目10 科29 个分类单元,其中28 个鉴定到种,1个鉴定到属(吻虎鱼属,Rhinogobiusspp.);采集到鱼卵1 323 粒,鉴定出1 目3 科19 个分类单元,其中18 个鉴定到种,1 个鉴定到属(薄鳅属,Leptobotiaspp.)(表1)。 采集到的早期资源包括长江特有鱼类6 种,其中:仔鱼4 种,分别为四川半(Hemiculterellasauvagei)、 厚 颌 鲂(Megalobramapellegrini)、中 华 金 沙 鳅(Jinshaia sinensis)和短体副鳅(Paracobitispotanini);鱼卵3种,分别为圆筒吻(Rhinogobiocylindricus)、异鳔鳅(Xenophysogobioboulengeri)和中华金沙鳅。

表1 2020 年5—6 月合江江段鱼类早期资源种类组成Table 1 Composition of larval fishes and fish eggs at the Hejiang section in the mainstem of the upper Yangtze River during May to June 2020

太湖新银鱼(Neosalanxtaihuensis)和吻虎鱼属(Rhinogobiusspp.)为仔鱼优势类群,占全部采集到的仔鱼数量的92.50%;四川半、吻(Rhinogobiotypus)和鳜(Sinipercachuatsi)等6 个种为仔鱼常见种,占全部采集到的仔鱼数量的4.89%。 吻、铜鱼(Coreiusheterodon)、宜昌鳅(Gobiobotiafilifer)等5 个种为鱼卵优势种,占全部采集到的鱼卵数量的 80.95%; 异鳔鳅(Xenophysogobioboulengeri)、 圆 筒 吻和 鲢(Hypophthalmichthysmolitrix)等7 个种为鱼卵常见种, 占全部采集到的鱼卵数量的 17.08%(表1)。

采集到产漂流性卵鱼类的仔鱼10 种,分别占仔鱼种类数和数量的32.25%和2.65%;采集到产漂流性卵鱼类的鱼卵14 种,分别占鱼卵种类数和数量的73.68%和98.56%。 仔鱼中的广适应性和喜流水性鱼类分别有17 种和11 种,鱼卵中分别有6 种和9 种。 仔鱼中,3 种特有种产黏性卵,1 种特有种产漂流性卵;鱼卵中,特有种全部为漂流性卵。 此外,所有特有种的生态类型均为喜流水性。

2.2 丰度

调查期间,合江江段仔鱼平均密度为(89.06±78.55) ind. /1 000 m3,其中,5 月11 日、6 月27日各有一次密度高峰,分别为277.78、286.96 ind. /1 000 m3;鱼卵平均密度为(19.89±20.58)ind. /1 000 m3,5 月明显低于6 月,5 月8 日、6 月3 日、6 月17 日、6 月26 日的鱼卵密度相对较高,分别为44.23、87.54、65.04、96.33 ind. /1 000 m3(图2)。 仔鱼优势类群太湖新银鱼、吻虎鱼属的平均密度分别为(53.4±62)、(27.06±33.85)ind. /1 000 m3。 其中:太湖新银鱼在5 月16 日、6月27 日各有一次密度高峰,分别为206.14、270.13 ind. /1 000 m3;吻虎鱼属在5 月17 日、5月27 日各有一次密度高峰,分别为114.19、132.44 ind. /1 000 m3。

图2 合江江段2020 年5—6 月仔鱼和鱼卵密度动态Fig.2 Temporal dynamics of larval fish and fish egg densities at the Hejiang section in the mainstem of the upper Yangtze River during May to June 2020

2.3 生态调度期间鱼类早期资源动态

生态调度期间,共采集到仔鱼9 个分类单元,种类数在5 月24—29 日表现出持续增加的趋势,数量百分比最高的3 个分类单元分别是吻虎鱼属、太湖新银鱼、鳜[图3(a)];采集到鱼卵7 种,种类数在调度期间先下降再上升,5 月28 日达到最大值(6 种),数量百分比最高的3 种分别是吻、铜鱼、草鱼[图3(b)],其中,有两种鱼卵为特有种。

图3 向家坝水库2020 年生态调度期间合江江段仔鱼和鱼卵种类数的变化Fig.3 Species number of larval fish and fish egg at the Hejiang section in the mainstem of the upper Yangtze River during the ecological regulation period of the Xiangjiaba Reservoir in 2020

生态调度期间采集到的仔鱼数量占仔鱼总数量 的 16.27%, 平 均 密 度 为(122.58 ± 58.42)ind. /1 000 m3,从5 月24 日(29.31 ind. /1 000 m3)开始表现出明显的上升趋势,至5 月27 日达到最大值(203.7 ind. /1 000 m3);采集到的鱼卵数量占鱼卵总数量的6.5%,平均密度为(9.85 ±10.99) ind. /1 000 m3, 从 5 月 27 日(8.42 ind. /1 000 m3)开始表现出上升趋势,至5 月28日达到最大值(30.3 ind. /1 000 m3)(图4)。

图4 向家坝水库2020 年生态调度期间合江江段仔鱼和鱼卵密度的变化Fig.4 Density dynamics of larval fish and fish egg at the Hejiang section in the mainstem of the upper Yangtze River during the ecological regulation period of the Xiangjiaba Reservoir in 2020

调度期间,共采集到产漂流性卵鱼类的仔鱼2 种,分别占仔鱼种类数和数量的22.22% 和0.18%;采集到漂流性鱼卵6 种,分别占鱼卵种类数和数量的85.71%和97.67%。 仔鱼中,广适应性和喜流水性鱼类分别有7 种(属)和1 种,数量占比分别为99.72%和0.09%;鱼卵中,广适应性和喜流水性鱼类分别有1 种和5 种,数量占比分别为9.30%和88.37%。

3 讨论

鱼类早期资源监测是研究鱼类资源状况、识别关键影响因子的重要方法,而且由于鱼类在早期生活史阶段对生境条件较为敏感,其监测结果对大坝建设等人类活动导致的水生态变化、水环境污染等也具有重要的指示作用[16-18]。 已有众多研究报道了大坝建设会改变坝下自然的水文过程,进而影响到鱼类的产卵动态和仔稚鱼的群聚结构[1,4]。 对三峡大坝坝下江段鱼类早期资源的监测表明,水温、透明度、流量等环境因子的径向梯度是决定坝下鱼类早期资源群聚结构和动态的关键因素[4,19]。 相关研究及监测结果是在三峡大坝实施生态调度的重要科学基础。 此外,鱼类早期资源监测结果也能指示受监测水域的水环境状况。 对受重金属污染严重的水域的监测结果揭示了明显不同的仔稚鱼群聚结构,在污染越严重的水域,采取机会主义策略的仔稚鱼的优势地位越明显[18]。 因此,开展鱼类早期资源监测对掌握鱼类资源状况,评估人类活动的生态影响,制定科学的管理及保护措施具有重要作用。

3.1 合江江段鱼类早期资源现状与保护

调查结果表明,合江江段是长江上游干流鱼类产卵和育幼的关键江段,对上游特有鱼类和喜流水性鱼类的资源补充尤为重要。 调查期间,在合江江段共采集到鱼类早期资源38 种(属),包括19 种(属)鱼卵和6 种特有鱼类;发现合江江段分布有喜流水性鱼类的仔鱼11 种、鱼卵9 种,特有鱼类的仔鱼4 种、鱼卵3 种。 特有鱼类是开展长江上游鱼类保护的主要目标种类,其大多喜流水生境,但在金沙江梯级水电开发和三峡水库调蓄的双重影响下,上游特有鱼类的栖息地面积被严重压缩,种群规模急剧下降[20-21]。 曾有研究预测,三峡水库蓄水将导致长江上游6 种特有鱼类的栖息地面积显著减少,相关鱼类面临较高的灭绝风险[22]。 调查显示,金沙江梯级水电开发前,在长江上游珍稀特有鱼类国家级自然保护区记录到的鱼类早期资源至少有37 种,其中,喜流水性鱼类圆口铜鱼(Coreiusguichenoti)、长薄鳅(Leptobotiaelongata) 等特有鱼类的资源量较大[23-24]。 2012 年向家坝大坝蓄水后,保护区上段(宜宾江段)早期资源多样性、特有鱼类资源量急剧下降,已有多年未能采集到圆口铜鱼的仔稚鱼等[25]。 合江江段距离上游金沙江梯级大坝和下游三峡水库较远,是上游干流有限的保持自然流水生境条件的江段。 调查显示,梯级大坝间保持激流生境的河段(如合江江段)能为喜流水性鱼类提供关键的栖息地条件,是在梯级建坝河流中加强鱼类多样性保护的关键河段[26]。 虽然本研究的调查时段仅包含5 月和6 月,时间较短,但该时段是长江上游鱼类的主要繁殖期[20],能在一定程度上反映出合江江段重要时段的鱼类早期资源状况。 在此基础上,有必要进一步开展持续监测,全面解析合江江段对上游鱼类保护的关键作用。

调查发现,小型广适应性种类是合江江段鱼类早期资源中的优势类群,共采集到广适应性种类的仔鱼17 种、鱼卵6 种,分别占种类数的约55%、32%。 其中,太湖新银鱼和吻虎鱼属占仔鱼数量的92.50%,寡鳞飘鱼占鱼卵总数的约9%。 上游干流共记录有长江特有鱼类67 种,适应激流生境是上游鱼类区系非常显著的特点[23,25]。 研究显示,合江江段鱼类优势类群已从以适应激流生境为主的喜流水性鱼类,逐渐演替为以适应静缓水生境为主的广适性种类。 鱼类群落优势类群的演替可能与水电大坝建设和运行相关,如典型喜流水性特有鱼类圆口铜鱼的资源量急剧下降与金沙江下游水电梯级开发密切相关[21,27]。 太湖新银鱼、寡鳞飘鱼主要栖息在缓水或静水生境,不是长江上游干流土著种类,或存在的种群很小,但关于太湖新银鱼在三峡、向家坝、溪洛渡等水库的种群暴发,以及寡鳞飘鱼在上游干流的资源量急剧增加,已有广泛报道[19,28]。 小型广适应性种类在生境条件因大坝建设而发生改变的河段迅速形成优势种群,反映出其对人为干扰严重生境的较强适应能力,并可能会对上游特有鱼类资源的保护和恢复形成胁迫[29]。 小型广适性种类主要摄食浮游动物,与特有鱼类早期生活史阶段个体的食性存在阶段性重叠,因而其数量的急剧增加很可能会影响到特有鱼类早期阶段个体的摄食、生长和存活[2]。 小型广适性种类在长江上游干流鱼类群落中的种群扩大的生态影响,尤其是对特有鱼类早期阶段个体生态位的影响,应引起重视并加强研究。

3.2 生态调度效果初步分析

调度期间共采集到仔鱼9 种(属)、鱼卵7 种(含特有鱼类2 种),鱼卵的种类组成以喜流水性、产漂流性卵鱼类为主,仔鱼和鱼卵密度的增加与调度基本同步。 监测结果显示,向家坝水库生态调度增加了坝下江段鱼类早期资源的发生,促进了目标鱼类的繁殖,取得了一定的生态效果。对已有生态调度的分析显示,确定目标类群是制定生态调度方案和评价调度效果的基础。 喜流水性鱼类(如特有鱼类)是长江上游受大坝建设和运行影响严重的类群,因而其应是开展上游鱼类保护的主要目标种类。 大坝生态调度主要是通过增大下泄流量营造人造洪峰,促进需要洪水过程刺激产卵的鱼类的大规模繁殖,典型受益类群是产漂流性卵鱼类[30-31]。 调度期间的监测结果显示,上游重点保护类群和生态调度潜在受益类群基本一致,草鱼、圆筒吻、铜鱼等6 种产漂流性卵鱼类(其中5 种为喜流水性鱼类,2 种为特有鱼类)在调度期间发生了繁殖活动,鱼卵丰度变化与涨水过程有积极的响应关系,显示了向家坝水库的生态调度效果。 针对三峡大坝对产漂流性卵鱼类的繁殖的影响,自2011 年开始,三峡水库多次开展生态调度试验,主要目标是促进四大家鱼的产卵繁殖[32-33]。 对三峡水库生态调度的监测显示,调度期间的坝下鱼卵总密度与涨水过程有积极的响应关系[30,34],四大家鱼在生态调度期间的自然繁殖性能普遍好于非生态调度时期,表现为产卵持续时间更长、单次洪峰的产卵规模更大[31-35]。 生态调度也是国外缓解大坝不利影响的重要途径,并有较多的研究试验。 调度期间的水文过程、栖息地变化和鱼类群聚结构变化之间的关系是相关研究的重点,如针对澳大利亚半干旱区河流,美国格兰德河、佩科斯河、密西西比河等的大坝生态调度研究[36-38]。 总体而言,国内大坝生态调度仍处于发展阶段,应该根据目标种类(受大坝运行影响严重的类群)的生活史、生态习性等有针对性地制定和调整调度方案。 尽管调查目标种类鱼卵的发生动态是监测生态调度效果的常见手段,但还没有形成统一、完善的评估体系和标准。 未来应加强对调度期间水文过程与鱼类群聚结构变化的关系的研究,以进一步阐明生态调度的作用机制。

值得注意的是,调度期间,仔鱼的组成和密度以小型广适应性鱼类为主,显示生态调度也可能促进了小型广适应性鱼类的繁殖活动。 生态调度期间的仔鱼平均密度比整个监测期间表现出明显的增加,但广适应性种类约占调度期间仔鱼种类和数量的77.78%和99.72%。 该结果显示出,生态调度对仔鱼发生的促进作用主要源自太湖新银鱼等小型广适应性种类仔鱼密度的增加。 小型广适应性鱼类有可能会对上游特有鱼类早期资源产生胁迫,不应该是向家坝水库生态调度规划的目标类群。 可见,进一步优化调度方案,提升生态调度影响的靶向性,可能会对上游特有鱼类资源的保护和恢复具有重要意义。 由于鱼类的繁殖活动除了受到环境因子的影响外,还与繁殖亲鱼数量、性腺发育状况等多种因素相关,仅通过监测调度期间鱼类早期资源的变化,并不能全面评估调度效果。 因此,本研究结果仅能反映调度期间早期资源的变化趋势,进一步结合目标类群的繁殖群体状况、繁殖环境需求,才有可能对生态调度效果有较深入的认识。

4 结论

本研究通过逐日监测处于主要繁殖季节的长江上游合江江段鱼类早期资源,评估了该江段的资源状况和鱼类繁殖、育幼功能。 在此基础上,通过比较向家坝水库生态调度前后的早期资源变化,为评估其调度效果提供了基础数据。 研究结果表明,合江江段是喜流水性鱼类(包括多种特有鱼类)重要的产卵和育幼江段,但小型广适应性种类是该江段早期资源中的优势类群,有可能会对上游特有鱼类资源的保护和恢复形成胁迫。 因此,应重视并加强小型广适性鱼类种群暴发对特有鱼类早期生活史阶段生态位的影响研究。 本研究监测结果也初步反映出,向家坝水库生态调度增加了坝下江段鱼类早期资源的发生,促进了产漂流性卵鱼类(包括多种特有鱼类)的繁殖。 同时也表明,进一步优化向家坝水库的调度方案,提升生态调度影响的靶向性,可能会对上游特有鱼类资源的保护和恢复具有重要意义。