田朋佳，王飞标，王建林，廖文华

(1.西藏自治区农牧科学院农业研究所，西藏拉萨 850032；2.西藏自治区科学技术协会，西藏拉萨 850000；3.西藏农牧学院植物科学学院，西藏林芝，860000)

大麦(L.)是青藏高原的主要粮食作物之一。大麦穗粒数是其产量构成因素之一，不仅取决于遗传因素，还受气候、肥料、密度、土壤等环境因素的影响。但目前有关大麦穗粒数影响因素的研究多是在几个地点进行试验所得出的结论，缺乏大尺度上进行栽培大麦穗粒数与环境因素的关系分析。

青藏高原内部地形复杂，山谷纵横，气候多样，是中国裸大麦(青稞)重要的种植区，也是世界上大麦分布最高的地区。千差万别的青藏高原生境孕育了丰富的大麦种质资源。迄今为止，除少数学者简单分析过西藏青稞产量构成因素与个别气候因素的关系外，尚未见到有关青藏高原栽培大麦穗粒数与环境因素关系的系统性研究。因此，本研究通过多点大田采样，分析了青藏高原栽培大麦穗粒数的空间分布特征和不同环境因素(气候、土壤)对青藏高原栽培大麦穗粒数的影响，以期揭示青藏高原栽培大麦穗粒数在不同地理水平和不同海拔梯度上的变化规律，明确不同环境因素对穗粒数的影响程度，为青藏高原栽培大麦制定合理的栽培技术提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究材料分布

以不同青藏高原农区裸大麦(青稞)为材料，涉及四川、云南、甘肃、青海和西藏5个省主要栽培大麦种植区。研究区跨越山地草原、高寒草甸草原、高寒灌丛草甸、山地针叶林、山地灌丛草原、山地荒漠、半荒漠等7个自然植被带，年均日照时数为1 642～3 393 h，年均温-6～12.9 ℃，年均降水量150～890 mm。

1.2 样品采集与分析

1.2.1 样点分布

根据青藏高原大气温度和降水分布情况，于青藏高原栽培大麦种植区南北热量梯度上沿地理纬度(北纬27～39°)方向和东西水分梯度带上沿地理经度(东径79～102°)方向共设置121个典型样点。所有采样点具体位置如图1所示。

图1 采样点分布图

1.2.2 样品采集与穗粒数测定

于2019年6-9月在大麦成熟期对121个样点进行采样。采样时先用GPS进行地理位置定位，咨询当地农民并记录所采样的大麦品种名称及田间施肥等信息，采样时每个样点取5～6个样方，每个样方随机采取30个大麦穗，装进网袋，写上标签，拍好照片。人工数穗粒数，计算每个样点穗粒数平均值。

1.2.3 土壤样品采集与分析

在每个样点取穗同时，在每个样方(面积不小于20 m)处随机采集耕层(0～30 cm)土壤样品3份，将其装入土壤布袋，带回实验室处理，用于土壤有机质、全氮、全磷、全钾、速效氮、速效磷、速效钾含量及pH值等理化指标的测定。其中，土壤全氮和速效氮含量采用半微量凯氏定氮法进行测定，全磷含量采用钼锑抗比色法进行测定，全钾和速效钾含量测定采用原子吸收分光光度法进行测定，有机质含量用重铬酸钾氧化—外加热法测定，pH值采用电位法进行测定。

1.3 数据分析与处理

121个样点栽培大麦穗粒数变化范围为 31.65～72.97粒，以40、50、60和70粒为临界点将数据分为5类，对应的穗粒数实际变化范围为31.65～39.40、40.68～49.96、50.21～59.99、 60.02～66.09和71.02～72.97粒，然后用ArcgGIS9.3软件作空间分布图，对所有数据采用单因素方差分析和最小显著差异法比较不同数据组间的差异，并借助DPS数据处理软件，基于逐步回归分析法，建立栽培大麦穗粒数与地理、气候(气候资料来源于中国国家气象信息中心)、土壤化学因素之间的关系方程。

2 结果与分析

2.1 青藏高原栽培大麦穗粒数水平分布特点

青藏高原栽培大麦穗粒数变化范围为 31.65～72.97粒，平均值为49.79粒。从穗粒数空间分布看，一是呈现西南高、东北低的总体特征；二是穗粒数相近的值表现出相对集中分布的特点，呈现斑块状交错分布。栽培大麦穗粒数的数值普遍集中在40.68～59.99粒范围。栽培大麦穗粒数的高值主要集中在西藏林芝地区和山南地区，穗粒数的低值主要集中在四川地区(图2)。

图2 青藏高原栽培大麦穗粒数水平分布

2.2 青藏高原栽培大麦穗粒数垂直分布特点

由表1可以看出，青藏高原栽培大麦集中分布在海拔3 500～4 000 m，样本数占到总样本数的34.7%，穗粒数集中在50粒左右，以海拔 2 500.0 m以下的栽培大麦穗粒数最多。随着海拔的升高，栽培大麦穗粒数先逐渐增加，在海拔 3 500～4 000 m达到最大值，此后又逐渐降低。

表1 青藏高原栽培大麦穗粒数垂直分布情况Table 1 Vertical distribution of grain number per spike of cultivated barley in Qinghai-Tibet Plateau

2.3 青藏高原栽培大麦穗粒数与环境因素的 关系

2.3.1 栽培大麦穗粒数与地理因素的关系

对121个样点采集来的栽培大麦穗粒数()与纬度()、经度()、海拔()进行逐步回归分析，得到的关系方程通过0.01水平的显著性检验(=0.374 3，N=121)：

=155249 400 9-1216 630 378 8- 0447 003 986 5-0006 880 464 018

从方程可以看出，栽培大麦穗粒数与地理纬度、经度、海拔均呈负相关，其中穗粒数与纬度、海拔的偏相关系数(-0.234 1、-0.284 3)均达到0.05显著水平，但与经度的偏相关系数 (-0.166 5)未达到0.05显著水平，说明纬度和海拔对青藏高原栽培大麦穗粒数影响较大。

2.3.2 栽培大麦穗粒数与气候因素的关系

对栽培大麦穗粒数()与累年各月平均气温()、累年月平均相对湿度()、累年各月平均最低气温()、累年各月平均最高气温()、年均日照时数()、年降水量()、年蒸发量()、日平均气温≥0 ℃积温()、日平均气温≥10 ℃积温()等气候因素进行逐步回归分析，得到的关系方程通过0.01水平的显著性检验(=0.355 3，=101)：

=52241 460 3+0446 583 055 2- 0013 731 990 179+0003 067 768 734 3

从方程可以看出，影响栽培大麦穗粒数的主要气候因素是累年各月平均最低气温、年降水量、日平均气温≥0 ℃积温，而其余气象因素影响较小。穗粒数与年降水量、日平均气温≥0 ℃积温的偏相关系数(-0.197 9、0.225 6)均达到 0.05显著水平，但与累年各月平均最低气温的偏相关系数(0.158 1)未达到0.05显著性水平，说明影响青藏高原栽培大麦穗粒数的主要气候因素是累年各月平均最低气温、年降水量、日平均气温 ≥0 ℃积温，其中后二者的影响尤为显著。

2.3.3 栽培大麦穗粒数与土壤因素的关系

对栽培大麦穗粒数()与土壤有机质()、全氮()、全磷()、全钾()、速效氮()、速效磷()、速效钾()含量及pH值()等土壤因素进行逐步回归分析，得到的关系方程通过0.05水平的显著性检验(=0434 3，=71)：

=113332 147 0+18475 016 891- 5253 475 215-0030 451 876 884- 0122 206 777 30-6224 020 144

从方程可以看出，影响栽培大麦穗粒数(Y)的主要土壤因素是土壤全氮、全钾、速效氮和速效磷含量及pH值，而其他因素影响不明显。穗粒数与土壤全钾、速效氮和速效磷含量及pH值的偏相关系数分别为-0.274 8、 -0.267 0、 -0.272 6和-0.328 9，均达到0.05或0.01显著性水平，而与全氮含量的偏相关系数 (0.162 4)未达到0.05显著性水平，说明影响青藏高原栽培大麦穗粒数的主要土壤化学因子是土壤全氮、全钾、速效氮和速效磷含量及pH值，其中后四个因素对穗粒数的影响尤为显著。

2.3.4 栽培大麦穗粒数与综合因素的关系

为了解环境因素对青藏高原栽培大麦穗粒数的影响程度，对栽培大麦穗粒数影响因素中表现显著的纬度、海拔、年均降水量、日平均气温 ≥0 ℃积温、土壤全钾含量、速效氮含量、速效磷含量、pH值等8个因素进行因子分析。从表2可知，这8个因素反映的信息可用6个主因子代表，其累计贡献率达到92.84%。其中第一主因子对方差的贡献率为14.09%，由土壤pH值构成。第二主因子对方差的贡献率为18.67%，由地理纬度所决定。第三主因子对方差的贡献率为 16.56%，它由土壤全钾含量和土壤速效氮等2个土壤因素所决定。第4主因子对方差的贡献率为12.97%，由土壤速效磷含量构成。第5主因子对方差的贡献率为17.47%，由海拔高度和日平均气温≥0 ℃积温等2个因素所决定。第6主因子对方差的贡献率为13.08%，由年均降水量等气候因素构成。这8个环境因素对青藏高原栽培大麦穗粒数影响程度表现为土壤速效磷含量>年均降水量>日平均气温≥0 ℃积温>地理纬度>土壤pH含量>土壤全钾含量>土壤速效氮含量>海拔高度。

表2 方差极大正交旋转后因子载荷矩阵及其统计分析Table 2 Factor load matrix and its statistical analysis after orthogonal rotation with maximum variance

3 讨 论

本研究结果表明，影响青藏高原栽培大麦穗粒数的环境因素主要是土壤因素，其次是气候因素和地理因素。其中影响青藏高原栽培大麦穗粒数的土壤因素主要是土壤速效磷含量，气候因素主要是年均降水量、日平均气温≥0 ℃积温，地理因素主要是地理纬度。受这些环境因素的影响，青藏高原栽培大麦穗粒数在地理水平方向上呈现西南高、东北低的总体趋势和点状集中分布的格局。穗粒数的高值主要集中在西藏林芝地区和山南地区，穗粒数的低值主要集中在四川地区。从数据可以看出，穗粒数值在40～60粒之间是最多的，主要集中在西藏、四川地区。在地理垂直方向上，海拔对栽培大麦穗粒数的影响达到了极显著水平。从地理角度而言，在海拔2 500 m以下和3 500～4 000 m形成了2个穗粒数高值区。由于经纬度、海拔和地形的差异，不同区域形成了迥然不同的热量、水分、光照、土壤、植被等生态环境，造成了不同的栽培大麦穗粒数表型。这表明，今后要选择高穗粒数的青藏高原栽培大麦品种，可能在海拔2 500 m以下和海拔3 500～4 000 m的区域选择会有更大的收获。

进一步的分析表明，栽培大麦穗粒数与日平均气温≥0 ℃积温均呈显著正相关，而与纬度、海拔、年均降水量、土壤全钾含量、速效氮含量、速效磷含量、pH值均呈显著负相关，这些环境因素对大麦穗粒数的影响程度表现为土壤速效磷含量>年均降水量>日平均气温≥0 ℃积温>纬度>土壤pH值>土壤全钾含量>土壤速效氮含量>海拔。这与小麦、玉米的磷素营养效应的部分研究结果一致，但与高健、刘世亮等、康利允、籍增顺等关于磷素、钾素和有机营养研究结果相反，其原因尚不清楚，有待进一步研究。