马林龙 曾慧莹 曹丹 刘艳丽 李叶云 金孝芳

摘要：嫁接因结合了接穗和砧木各自的优势而具有一种或多种显著的增益效果，在低产茶园改造、良种推广以及茶树新品种选育上具有重要的研究价值和应用前景。文章重点综述了茶树嫁接技术、嫁接对茶树的影响，以及在品种选育中应用等相关研究，并对嫁接在茶树中的应用前景进行了展望，以期为今后嫁接在茶树中的应用以及进一步研究提供参考和方向。

关键词：茶树;嫁接;品种选育;研究进展

Research Progress on Tea Plant

Grafting Technology and its Effects

MA Linlong1， ZENG Huiying2， CAO Dan1， LIU Yanli1， LI Yeyun2*， JIN Xiaofang1*

1. Fruit and Tea Research Institute， Hubei Academy of Agricultural Sciences， Wuhan 430064， China;

2. School of Tea and Food Technology， Anhui Agricultural University， Hefei 230036， China

Abstract： Grafting has one or more significant gain effects for combining the respective advantages of scion and rootstock. Therefore， it has important research value and application prospects in the transformation of low-yield tea gardens， cultivar promotion， and the new tea breeding. This article reviewed the tea plant grafting techniques， the effects of grafting on tea plants， and its application in breeding， and the application prospects of grafting in tea plants， aiming to provide a reference and direction for further studies and application.

Keywords： Camellia sinensis， grafting， breeding， research progress

嫁接是基于植物再生能力将一个带有芽或枝的接穗与另一个带有根系的砧木结合成完整植株的生理过程[1]。优良的嫁接植株因结合了接穗和砧木各自的优势而具有一种或多种显著的增益效果，被广泛应用于蔬菜、果树等园艺作物的种苗繁育、新品种选育及品种改良等方面[2-4]。在生产上，选择合适的砧木嫁接可以显著增强对生物或非生物胁迫的抗性，提高产量，改良品质等[5-6]。此外，嫁接是克服自毒作用、土传病害、土壤次生盐渍化等连作障碍的有效手段，在茄果类和瓜类蔬菜生产中应用较多并取得良好的效果[6-7]。

茶樹是我国重要的经济作物，嫁接在茶树上应用始于20世纪70年代[8-9]。随着良种优势在茶叶生产中逐步得到体现与发挥，低产低效老茶园改造已然成为当前茶产业发展中一个重要研究课题[10]。茶树嫁接是利用茶树原有强大的根系吸收水分和矿质营养满足接穗新梢发育的需要，相比常规改植换种提早2～3年投产，减少老茶园改植换种的投入成本，是老茶园改造、更换新品种等行之有效的方法之一[11-12]。近年来，人们在茶树嫁接技术、嫁接对茶树的影响以及在品种选育等方面开展了广泛研究，并取得了一定进展。本文对当前国内外对茶树嫁接的相关研究进行综述并对它的应用前景进行了展望，以期为嫁接在茶树中的应用以及进一步研究提供参考和方向。

1  茶树嫁接技术研究

1.1  嫁接方法

选取合适的嫁接方法是茶树嫁接成功的关键，目前对茶树嫁接方法的研究主要是围绕老茶园改造开展的，其中低位嫁接套袋法和低位嫁接培土代绑法在生产上使用效果良好，应用也较为广泛。杨凤玲[13]研究认为，茶树嫁接方法在临沧市云县以“一芽一叶—劈接—套袋”和“一芽二叶—劈接—以土代绑”效果较为理想。陶仕科等[14]在茶树嫁接实践中成功地摸索出“一芽一叶—劈接—套袋”的云南大叶种茶树老桩套袋嫁接方法，同时认为滇西南茶区最适宜应用该方法的时间是11月中旬至12月下旬，次适宜时间是1月上旬至2月中旬。宁静等[15]从嫁接时间、嫁接方式、接口高度、接穗形式等方面对茶树低位嫁接套袋法进行系统研究，结果表明，茶树嫁接在湖南省以秋季或春季进行为宜，嫁接方法以“一芽一叶—劈接—15 cm接口高度—套袋”处理的效果较为理想。饶辉福等[16]研究认为5月下旬左右是湖北咸宁地区茶树嫁接的最佳时期，劈接或插皮接（大砧木）方式、接口高度平地面，在茶树培土代绑低位嫁接中使用效果显著，嫁接成活率达到90%以上。虽然不同茶区的茶树嫁接方法大体一致，但由于生态环境、气候、土壤等差异，在嫁接时间、嫁接方法的选择，以及嫁接过程具体操作上存在一定的差异。一般认为，低位嫁接套袋法较适合主干明显的乔木、小乔木型老茶园改造，在广东、云南等茶区应用相对较多;低位嫁接培土代绑法在嫁接过程中减少接口捆绑、套袋等工序，显著提高嫁接效率，较适合骨干枝多的灌木型老茶园改造。

近年来，茶树嫁接方法在茶树种苗繁育上也有了一定的突破，张永利等[17]采用胚根嫁接法将无性系茶树良种一芽一叶接穗嫁接到经过沙藏催芽处理后主根长度达到10～15 cm、胚芽长1.5～2.0 cm的茶籽实生苗上，嫁接后145 d平均成活率为76.1%，平均株高为20.22 cm，平均根粗为3.73 mm，当年即可出圃。顾辰辰[18]采用胚轴嫁接、根颈嫁接2种方式成功将茶树嫁接到油茶上，但在嫁接效率、成活率上胚轴嫁接要明显高于根颈嫁接。

1.2  接穗、砧木的选择利用

科学、合理地选择接穗、砧木是茶树嫁接能够取得重要经济价值的关键。通常选择适宜本地区发展（含适制性）、抗性强、具有强盛生长势和经济效益高的无性系优良品种为接穗，选择根系入土较深、树冠生长健壮的当地群体种茶树为砧木。浅根系无性系茶树品种一般不宜作为砧木，因为嫁接后往往出现不亲和、早衰、头重脚轻或共同死亡等现象。接穗、砧木的亲和性是影响嫁接成活率的主要内因，选择亲和力强的嫁接组合对提高嫁接成活率具有重要作用[19]。一般认为，砧木、接穗的形态结构、生理生化水平和遗传特性上越相近，嫁接成功率越高[18-20]。韦雪英等[21]将大叶种茶树品种桂热2号嫁接到云南大叶种上，接口愈合时间、成活率、长势和产量均明显优于嫁接到中小叶种的福云6号和福鼎大毫茶上。宁静等[15]对不同嫁接组合的成活率进行比较分析，结果表明均从安化群体种中选育的槠叶齐与白毫早的嫁接成活率最高，而在生理生化水平上差异较大的保靖黄金茶2号与白毫早的嫁接成活率最低。顾辰辰[18]试验发现茶树与茶树本砧嫁接成活率显著高于茶树与油茶异砧嫁接，而且随着嫁接时间越长，异砧嫁接的不亲和性表现得越明显。彭文书等[22]通过多轮次嫁接试验表明茶树与咖啡的远缘嫁接不能存活，利用靠接法嫁接时，茶树和咖啡未脱离母体时，均是存活状态，但未见伤口愈合，并没有粘合，仅是通过外界物理作用力勉强结合在一起。

1.3  嫁接栽培管理

嫁接栽培管理是茶树嫁接技术的重要组成部分。在嫁接栽培管理前期主要以水分、光照、湿度和温度等控制为主，保证接口顺利愈合。雷该翔等[23]通过覆膜、遮阳、勤浇水等方式减少接穗水分的散失来提高茶树嫁接成活率。茶树嫁接成活后主要以抹除砧木萌蘖、修剪等管理措施为主，保证嫁接茶树正常生长和快速成园。抹除砧木萌蘖是茶树嫁接栽培管理的重要内容，砧木蘖生的不定芽会严重分散对接穗水分和营养的供应，影响接穗顺利发芽生长[24]。同时，若砧木蘖生的不定芽不及时抹除，后期会对茶树嫁接改种的纯度产生较大影响[24]。陶仕科等[14]认为在拆除遮阴物、套袋和支架后，应立即抹除嫁接成活砧木上所有的萌蘖，无一接穗成活的砧木则保留2个健壮的萌芽枝，作补接用;嫁接当年需要抹除萌蘖2～3次，以后视情况及时清除砧木萌蘖。嫁接茶树长势旺盛、年枝条生长量大，在修剪上应有别于常规幼年茶树1年定剪1次的培养模式。骆耀平等[25]认为嫁接茶树初期树冠培养应实行1年定剪2次，分别在春前和9月上、中旬进行，春末、夏秋可适当打顶采摘以控制树高，同时促使树冠的横向扩展。此外，嫁接成活后还应注意大风引起的接口撕伤或损毁，通常需要及时进行打顶定型，促进新梢老化[14]。

2  嫁接对茶树的影响

2.1  生物学特征

充分了解茶树生物学特征对品种选择、栽培管理、茶叶加工等具有重要指导意义。目前对嫁接茶树生物学特征的研究主要集中在新梢物候期、生长势、芽叶形态等方面。王文建[26]将铁观音嫁接在不同砧木上，各嫁接组合的新梢萌发时间比铁观音原种均有不同程度的提前，尤其用早生品种黄棪作砧木处理的提早现象更为明显;叶片厚度与铁观音原种相比有不同程度下降，而一芽三葉新梢长度、叶面积、百芽质量与铁观原种相比无明显变化规律。韦持章[27]研究发现金萱、翠玉嫁接茶园的萌芽期、真叶开展期、开采期比金萱、翠玉无性系茶园均要早10 d以上;在叶芽形态上基本没有显著变化，保持接穗原种特性。骆耀平等[25]认为嫁接茶树因有庞大的砧木根系提供给接穗生长所需的养分，枝梢年生长量、分枝数、分枝长度、分枝茎粗等均超过台刈茶树，但不同接穗品种间的分枝差异较大。周汉忠等[28]研究认为嫁接茶树的叶片都变大，叶片厚度增厚，海绵组织大于栅栏组织，叶质比母株更为柔软。金洁等[29]对3种不同嫁接茶树的光合特性研究表明，嫁接茶树的净光合速率较接近于砧木品种，这与康孟利等[30]研究结果较为一致。此外，邓威威等[31]研究发现茶/油茶嫁接体叶片的解剖学特征与接穗茶树叶片相近，但嫁接体叶片形态学指标却受到砧木油茶的影响，如嫁接体叶片厚度明显比接穗茶树叶片要厚，其中上角质膜、下角质膜厚度是接穗茶树叶片的2.74倍、1.50倍。

2.2  生化成分与品质

茶树是一种叶用经济作物，鲜叶中的生化成分是决定茶叶品质和功能性作用的一个重要指标[32]。梁月荣等[33]对嫁接茶树及相应的接穗品种新梢的茶多酚、氨基酸、咖啡碱和儿茶素等生化成分含量进行比较分析，结果表明嫁接茶树的氨基酸和咖啡碱含量高于相应的接穗品种，而茶多酚和主要儿茶素类含量低于相应的接穗品种，这与吴姗等[34]研究结果较为相似。同时，吴姗等[34]研究发现嫁接第一年与第二年在生化成分含量上未表现出一致的规律，茶树嫁接第二年茶多酚、咖啡碱、氨基酸等主要滋味成分的含量受砧木影响较大。王文建[26]将铁观音嫁接到6个不同品种砧木上，对不同嫁接组合新梢的水浸出物、氨基酸、茶多酚、儿茶素等含量进行测定分析，结果发现嫁接茶树新梢的内含物均发生了较明显的变化，茶树良种之间嫁接存在生化成分上的互补，多数得到加强，对提高品质有积极作用。骆耀平等[35]研究表明嫁接茶树叶绿素a的含量明显高于接穗品种，与砧木品种接近，而叶绿素b含量变化较小。仰晓莉[36]将可可茶嫁接到茶树上，并分析了嫁接植株无砧木蘖生枝和保留蘖生枝情况下的主要生化成分，结果表明及时剥除砧木蘖生枝，接穗嘌呤生物碱则表现为原接穗母株特征，纯为可可碱，不含咖啡碱;保留砧木蘖生枝普遍会使可可茶接穗芽叶中含有咖啡碱0.10%～0.45%。邓威威等[31]对茶/油茶嫁接体的次级代谢物含量进行分析发现，嫁接体叶片中的氨基酸、嘌呤碱和多酚含量比油茶叶片高，其中茶氨酸含量比油茶显著提高，咖啡碱含量比茶树叶片显著降低;嫁接体叶片中含有酚酸，而在油茶中未被检出。

2.3  产量与抗逆性

选取合适的砧穗组合可以显著增加作物的产量和抗逆性，这是嫁接能够在生产中广泛应用的一个重要因素[5-6]。骆耀平等[35]认为嫁接对茶树的抗寒性强弱会有一定的影响，如龙井43/鸠坑嫁接体的抗寒性较接穗原种龙井43减弱，而水仙/鸠坑嫁接体的抗寒性较接穗原种水仙明显增强。王文建[26]研究发现，将铁观音嫁接在抗病虫害能力较强的金萱、梅占、大叶乌龙等品种上能够提高铁观音品种的抗病虫害能力;同时，铁观音嫁接在金萱上，产量性状表现较为突出，芽头肥壮，百芽质量增加。国外用嫁接来提高茶树产量和抗逆性在生产上应用较多，斯里兰卡Nagarajah等[37]用高产无性系TRI2023和TRI2026为接穗嫁接到抗旱性强的DN和CY-9无性系品种砧木上，结果获得高产、抗旱性强的茶树。肯尼亚Tuwei等[38-39]研究发现将茶树嫁接到适当的砧木上，可以提高无性系茶树的耐旱性，尤其是耐旱性弱的品种提高更明显;同时，研究表明肯尼亚许多无性系茶树良种可以通过嫁接增加产量。印度Karunakaran等[40]从成活率、主要产量性状以及干旱时期茶叶脯氨酸、叶绿素含量等方面系统研究TRF-1、TRF-2和UPASI-28等3個品种嫁接在UPASI-2、UPASI-9、ATK-1和TRI-2025等4个砧木品种上对产量和耐旱性的影响，结果表明，TRF-1嫁接到UPASI-9、ATK-1上，TRF-2嫁接到UPASI-2、UPASI-9、ATK-1和TRI-2025上，UPASI-28嫁接到UPASI-2、UPASI-9和TRI-2025上，在产量、耐旱性上均要显著高于接穗品种。

3  嫁接在茶树品种选育中的应用研究

茶树种质资源是品种遗传改良重要的物质基础，是育种核心竞争力的体现[41]。一些特异茶树种质资源，时常存在扦插、移栽成活率低，生长适应性不强等问题，难以快速无性扩繁、扩大种群，影响资源的收集、保存与利用效率。嫁接能够保持接穗品种的优良特性，还可缩短扩繁周期、提高抗性和增强适应性，可有效应用于特异种质资源的快繁[42]。刘声传等[42]对嫁接和扦插2种特异种质资源快繁技术进行比较分析发现，嫁接繁育第三年的树高、树幅较扦插移栽高19.3～34.7 cm、14.4～17.4 cm，可剪穗多50.5～80.5个;相较于扦插移栽，茶树特异种质资源嫁接可加快扩繁进度2～3年，嫁接第三年每667 m2可剪穗64.3万个。张丽芬等[43]利用嫁接方式成功将1株白化特性明显、芽头肥壮的优良白化变异单株进行快速扩繁，培育成无性系茶树新品种景白1号。

杂交育种是茶树种质创新和品种选育最经济、最有效的手段，然而茶树的童期长、难以早期鉴定，是影响茶树育种效率的一个重要因素[44-45]。按常规杂交育种，一般需要4～5年（1.5年苗圃育苗，3年幼苗期管理）才能进行鉴定评价试验，而采用嫁接方法只需1～2年，有效缩短鉴定评价年限[11，45]。其次，开花特性对茶树杂交育种有较大的影响，已有研究表明生活力强的砧穗组合其每枝萌发的花芽数明显多于生活力弱的砧穗组合[46]。另外，随着循环核酸的发现以及横向基因转移概念逐渐被认可，已有证据显示植物嫁接体间可产生遗传物质交换，引起可遗传变异[4]。如日本用抗立枯病的茶树品种为砧木，以高产优质的品种为接穗，接后采穗扦插育苗，扦插苗在一定程度上提高了抗立枯病的能力[47]。

4  展望

茶树嫁接是利用茶树原有强大的根系吸收水分和矿质营养满足接穗新梢发育的需要，相比常规改植换种提早2～3年投产，大大缩短了投资回收期。而且，嫁接换种保留了原有茶树的根系，免除常规改植换种时用于挖树、整地等的大量工作，减少了建园投入，同时还可减少水土流失，保护生态环境。因此，嫁接是进行茶园改造和良种推广的一条有效途径，应用推广前景大。近年来，在国内外学者的不懈努力下，在茶树嫁接技术、嫁接对茶树的影响以及在品种选育中应用等方面开展一系列研究，并取得了初步进展，这些为今后的茶树嫁接技术和影响研究积累了一定的研究基础和数据信息。基于前述相关研究进展，嫁接在茶树中的应用研究应着重在以下4个方面进一步探索。

第一，茶树嫁接成活率低一直是限制嫁接在茶树上推广应用的一个重要因素，茶树嫁接主要受气候、环境等外因以及砧木、接穗的基因、蛋白、生化水平等内因共同影响。因此，应根据当地的气候条件和茶树品种特点，开展适宜当地发展的茶树嫁接技术，提高茶树嫁接成活率和效率。

第二，茶树嫁接砧穗互作相关机理的研究对于揭示茶树嫁接亲和性、营养平衡以及信号调控器官形态建成具有重要意义。因此，应加强茶树嫁接后砧穗的矿质营养、内源激素、品质成分等生理生化变化以及分子生物学研究，进而为进行有目的地改造茶树嫁接体生长发育，提高矿质元素利用率，合理分配碳水化合物，提高抗逆性和品质等。

第三，嫁接是一种重要的无性繁殖方式，在果树、花卉、蔬菜生产中应用较为广泛并取得良好的效果，但在茶树种苗繁育中应用研究较少，今后要加强茶树嫁接繁育技术、工厂化育苗等方面的研究，为茶树种苗繁育提供新的途径。

第四，随着研究的深入，嫁接杂交逐渐被认可。嫁接杂交能避免使用具有争议的转基因手段培育出丰富的嫁接杂种，在茶树遗传育种研究中具有重要意义，值得进一步研究。

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