马 超，刘 勇，庄之栋，徐春燕，沈长春，蔡建堤

(1.福建省水产研究所，福建 厦门 361013；2.福建省海洋生物增养殖与高值化利用重点实验室，福建 厦门 361013)

文昌鱼(Branchiostomabalcheri)隶属于脊索动物门(Chordata)、头索动物亚门(Cephalochordata)[1]，早在5.2亿年前就已经出现，是无脊椎动物向脊椎动物演化的典型过渡生物，也是现存的最接近脊椎动物的物种[2]。文昌鱼作为一种稀有的海洋原始脊索动物，不但具有很高的经济价值，而且是研究动物进化系统的一种珍贵材料[3]。文昌鱼在脊椎动物起源与演化研究中占有极其重要的位置，是研究脊椎动物及其组织器官系统发生，以及研究进化发育生物学、比较功能基因组学和比较免疫学的理想模式生物，对揭示包括人类在内的脊椎动物基因组的进化有很高的学术研究价值[4]。

历史上，厦门刘五店鳄鱼屿沿海曾是我国文昌鱼的盛产地，也是唯一形成渔场的海区[5]。20世纪60年代文昌鱼就已经成为我国二级野生保护动物[6]。鉴于文昌鱼的学术价值，厦门市人民政府于1991年9月建立了市级文昌鱼自然保护区[7]，2000年4月4日国务院批准厦门文昌鱼、中华白海豚和白鹭建立“厦门海洋珍稀物种国家级自然保护区”[8]。

厦门文昌鱼国家级自然保护区自建立以来，亦是厦门海洋经济快速发展时期，厦门海域采砂、水质污染和围填海等海洋工程建设活动已对文昌鱼栖息地环境造成重大影响。据近年调查，与历史资料相比较，厦门海域的文昌鱼分布区域、资源量以及栖息环境都已经发生了很大变化[9-12]。2001年，方少华等对厦门文昌鱼保护区4个季度月进行资源调查，估算保护区内文昌鱼资源量约为27.6 t[9]；2007年翁朝红等对厦门文昌鱼保护区进行调查并估算了文昌鱼栖息密度[10]；2014年饶义勇等对厦门海域文昌鱼资源进行了调查，得出黄厝潮下带、十八线潮下带的文昌鱼栖息密度分别为51.1、39.8 ind/m2[11]；2019年黄昆等对厦门湾大型底栖动物多样性及其与环境因子相关性进行了研究分析[12]。为了更好地保护厦门海域现有文昌鱼资源，遏制文昌鱼资源衰退的趋势，本文利用2019—2021年调查数据，对厦门文昌鱼保护区资源状况进行研究，并分析资源变动原因，以期为重新制定文昌鱼保护对策提供科学依据，也为野生水生动物保护管理提供有参考价值的背景资料。

1 材料与方法

1.1 调查海域

厦门文昌鱼国家级自然保护区由4块海区组成，共有58 km2，其中核心区黄厝海区保护面积为10 km2，南线-十八线海区保护面积为35 km2，小嶝岛-角屿岛海区保护面积为8 km2；刘五店附近的鳄鱼屿海区划为实验区，保护面积为5 km2。

2019年8月和11月、2020年1月及2021年4月，分别在厦门文昌鱼保护区的上述4块海区及附近海域共布设36个取样站点，进行文昌鱼资源调查(图1)；受新冠疫情影响，2020年春季调查推迟到2021年进行。

1.2 调查方法

样品采样和处理均按照GB 12763—2007《海洋调查规范》进行[13]。样品采集使用开口面积为0.05 m2的抓斗式采泥器，每站采样4次，泥沙样品经0.5 mm 孔径网筛分选后，留存在筛网上的文昌鱼用5%中性海水甲醛溶液固定，带回实验室测量体长和体质量。

1.3 数据分析

密度计算公式：D = n / 0.2(ind/m2)

生物量计算公式：B =m / 0.2(ind/m2)

式中，n、m分别为每站采集到的文昌鱼尾数(ind)和体质量(g)。

采用幂函数关系拟合体长和体质量的关系，表达式为：W=aLb。式中，W表示体质量(g)；L表示体长(mm)；a为条件因子；b为幂指数。

体长组成是反映种群结构的重要参数，文昌鱼各年龄组的体长范围为：0 龄≤7.0 mm；7.0 mm<1 龄≤15.0 mm；15.0 mm<2 龄≤29.0 mm；29.0 mm<3 龄≤37.0 mm；37.0 mm<4 龄≤43.0 mm；5 龄以上>43.0 mm[14]。

利用Excel和SPSS软件进行数据处理和分析；采用方差分析(ANOVA)分别对不同季节体长和体质量均值进行差异显著性检验。

2 结果

2.1 文昌鱼群体结构特征

2.1.1 文昌鱼体长和体质量组成

4个航次调查共采获文昌鱼63尾，平均体长为29.71 mm，平均体质量为68.0 mg(表1)。2019年8月采获文昌鱼11尾，体长范围为21.03～37.20 mm，平均体长为29.80 mm；体质量范围为18.4～123.8 mg，平均体质量为59.5 mg。2019年11月采获文昌鱼20尾，体长范围为12.66～37.61 mm，平均体长为25.69 mm；体质量范围为2.8～134.0 mg，平均体质量为46.2 mg。2020年1月采获文昌鱼17尾，体长范围为26.89～40.97 mm，平均体长为34.43 mm；体质量范围为38.3～202.8 mg，平均体质量为98.8 mg。2021年4月采获文昌鱼15尾，体长范围为20.61～45.37 mm，平均体长为29.67 mm；体质量范围为17.9～219.5 mg，平均体质量为68.4 mg。以5 mm为间隔，统计各体长组文昌鱼所占百分比，得到4个季度文昌鱼体长分布(图2)。经ANOVA检验，4个季度文昌鱼体长(F=5.530)和体质量(F=4.662)均值均存在显著性差异(P<0.01)。

表1 厦门海域文昌鱼体长和体质量组成Tab.1 Composition of body length and weight of Branchiostoma balcheri in Xiamen sea area

2.1.2 文昌鱼年龄结构

4个航次调查共捕获63尾文昌鱼，体长范围为 12.66 ～ 45.37 mm。其年龄结构分析表明：2019年8月，2龄和3 龄文昌鱼各占45.5%，4龄占9.0%；2019年11月以2龄(45.0%)为主，3龄占25.0%，1 龄占20.0%，4龄占 10.0%；2020年1月，3龄和4龄各占41.2%，2龄占17.6%；2021年4月，2龄占53.3%，3龄占40.0%，4龄占6.7%。从4个航次总的调查结果来看，厦门海域文昌鱼主要以 2 龄(39.7%)和3龄(36.5%)为主，合占76.2%，4龄占17.5%，1龄占6.3%，未采获到0龄和5龄文昌鱼(表2)。

表2 厦门海域文昌鱼年龄分布(尾数，占比)Tab.2 The age distribution of Branchiostoma balcheri in Xiamen sea area(ind，%)

2.1.3 文昌鱼体长与体质量关系

对2019年8月至2021年4月期间4个航次厦门文昌鱼保护区调查采获的63尾文昌鱼样品，采用幂函数回归进行曲线拟合处理，回归分析显示文昌鱼体长(L)和体质量(W)之间的相关关系显著，其关系式为W=1.012×10-6L3.220(R2=0.969 8，n=63)(图3)。

2.2 文昌鱼资源时空分布

2019年8月4个调查海区中S08、S13、S24和S36站位均采获到文昌鱼；2019年11月，鳄鱼屿海区的S08站位以及黄厝海区和南线-十八线海区各有2个站位采获到文昌鱼，小嶝岛-角屿岛海区未采获到；2020年1月，鳄鱼屿海区的S08站位以及黄厝海区的S09、S12和S13站位有采获到文昌鱼，南线-十八线海区和小嶝岛-角屿岛海区均未采获到；2021年4月，鳄鱼屿海区的S08站位以及黄厝海区的S15和S17站位有采获文昌鱼，而南线-十八线海区和小嶝岛-角屿岛海区也同样均未采获到。2019年8月、2019年11月、2020年1月和2021年4月4个航次调查中，鳄鱼屿海区文昌鱼栖息密度在各季度均居首位，最高值为2021年4月的60.0 ind/m2；最高生物量出现在2020年1月鳄鱼屿海区，为5.96 g/m2(表3)。

表3 厦门海域文昌鱼栖息密度和生物量Tab.3 The density and biomass of Branchiostoma balcheri in Xiamen waters

续表3

3 讨论

3.1 厦门文昌鱼种群结构特征分析

文昌鱼在每年春末夏初性腺开始成熟，5月份开始产卵，体长达到 5.0 mm左右的浮游幼体，已开始陆续转为潜沙生活。文昌鱼 2 龄时性腺开始成熟，3 龄鱼全部性成熟[15]。本次调查所采获的文昌鱼平均体长为29.71 mm，平均体质量为68.0 mg，主要以育龄期(2～3 龄)为主，比例达到76.2%，未采获到5 龄以上的文昌鱼；0 龄文昌鱼底栖生活很少，大多数为浮游生活，故也未采到。体长与体质量关系中的指数b值可以用来判断鱼类是否处于匀速生长[16]，Beverton R J H等[17]通过研究发现绝大多数种海洋鱼类b值均在2.5～3.5的范围内，本次调查b值为3.22，说明处于匀速生长状态，与2013年黄良敏等研究结果b值3.18非常接近[18]，显著小于2017年李文君的研究结果(b值3.61)[19]；本次调查研究条件指数a比较小，说明海区中饵料条件不太理想。

3.2 厦门文昌鱼资源状况分析

方少华等在2001年到2002年的调查中发现鳄鱼屿海区文昌鱼资源很少[9]，黄良敏等在2009年到2010年的调查中发现，鳄鱼屿实验区及邻近海区4个航次均未能调查到文昌鱼资源的分布[18]；本次调查4个海区中，鳄鱼屿海区文昌鱼的平均栖息密度(50.0 ind/m2)和平均生物量(3.73 g/m2)最高，但分布范围狭小，只在S08站位均出现文昌鱼。黄厝海区文昌鱼资源密度为第二，靠近黄厝保护区中间的5个站位均有出现文昌鱼，范围相对较大，但与历史调查相比[8，15，18-19]，资源密度下降较为显著，平均栖息密度仅为4.1 ind/m2，平均生物量仅为0.32 g/m2。从表4可以看出，黄厝海区文昌鱼的栖息密度和生物量从1987到1995年间的变化幅度都不大，而在近15年间呈急剧下降趋势，这15年也是厦门海域环境发生史上最剧烈变化的时期[18]。南线-十八线海区仅在靠近金门岛的2个站位S24和S26均有采获文昌鱼，与历史调查资料相比，分布范围和栖息密度均明显缩减。方少华等在2001年到2002年的调查中发现[9]，小嶝岛-角屿岛海区没有文昌鱼分布，黄良敏等在2009年到2010年的调查中发现该海区虽有2处有文昌鱼分布，但是范围不大，且其中一块资源密度非常低[18]，本次调查与这些调查结果相似，小嶝岛-角屿岛海区文昌鱼分布很少。

表4 厦门海域文昌鱼资源历次调查数据比较Tab.4 Comparison of density and biomass of Branchiostoma balcheri in Xiamen sea area in previous survey

3.3 文昌鱼资源变动原因分析

文昌鱼栖息于海水透明度较高、水质洁净、底质为细小沙砾(幼鱼)或粗砂与细砂掺杂并伴有少量泥(成鱼)的浅海中[15]。文昌鱼对生活环境要求较高，对水质中的有机、无机化学污染物敏感，文昌鱼可生存的环境代表一种健康的无污染浅海环境[10]。鳄鱼屿海域重新发现文昌鱼的分布，表明厦门高集海堤的开口、厦门海域的环境整治、水产养殖的清退等措施，对改善文昌鱼栖息地环境起到一定的积极作用。总体来看，厦门文昌鱼栖息地在不断缩小，资源呈现下降趋势。文昌鱼保护区栖息地环境破坏是导致文昌鱼资源下降的主要原因。

以下三个方面是造成文昌鱼栖息环境恶化的因素：1)海洋工程。虽然一些海洋工程都有进行环境影响评价分析，但有些环境的变化在短期内是难以被发现的；高集海堤的兴建以及大面积的海涂围垦，改变了海域的水动力条件，使文昌鱼赖以生存的砂质沉积环境遭到了严重的破坏[23]；翔安国际机场的填海造地，导致附近海域黏土沉积和海区悬浮物增加[11]。2)采砂作业。机械化、有组织、大规模的采砂使文昌鱼生存的沙滩面积不断缩小，破坏了文昌鱼的生存环境[9，23]。鳄鱼屿海区曾是著名的文昌鱼渔场，由于海区采砂而导致底质淤泥严重；南线-十八线和小嶝岛-角屿岛海区文昌鱼保护区同样因为采砂而导致文昌鱼的数量急剧减少[10]。3)海水污染。文昌鱼对环境污染极其敏感[12]，厦门城市经济发展迅速，导致污水排放量不断增加，造成文昌鱼栖息地环境恶化[10]；运泥船在十八线海区倾倒污泥，导致十八线海区出现泥丘[11]。

为了更好地保护厦门文昌鱼资源及其栖息地生态环境，建议采取以下几个方面的养护管理措施：1)在保护区周围的海洋工程的可行性论证中，必须对文昌鱼保护区的影响程度进行评价论证[9]。2)保护区及周边海域不得进行采砂和水产养殖活动。3)防止陆源性污染，禁止工业污水、水产养殖尾水、农业污水和生活污水流入保护区内。4)加强文昌鱼资源及其栖息地环境的长期跟踪监测。5)加强文昌鱼科学研究，包括文昌鱼人工繁育、人工养殖技术、自然保护区的理论研究以及开展文昌鱼增殖放流技术的研究。6)继续开展海区文昌鱼增殖放流活动。7)加大宣传力度，充分利用各种宣传媒介进行宣传教育，向中小学生、市民和渔民等宣传珍稀物种保护的知识，提高公众自然保护意识。