谢丽玲 何瞻 龙秀珍 高旭渊 曾宪儒 陈红松 韦德卫 宋一林 于永浩

摘要

草地贪夜蛾Spodoptera frugiperda （J. E. Smith）为新入侵我国的重大害虫，对我国农业生产造成了巨大的威胁。为挖掘、评估及利用广西地区草地贪夜蛾的寄生蜂天敌资源，于2019年8月至10月、2020年8月在南宁市玉米产区进行了草地贪夜蛾寄生蜂的调查。共发现夜蛾黑卵蜂Telenomus remus （Nixon）和螟黄赤眼蜂Trichogramma chilonis Ishii两种卵寄生蜂。两种寄生蜂存在竞争关系，但对草地贪夜蛾卵具有良好的自然寄生效果，2019年、2020年卵块总寄生率分别为80.43%和91.49%，卵粒总寄生率分别为63.80%和71.35%。两种寄生蜂对卵块的共同寄生的效率高于各自单独寄生的效率。夜蛾黑卵蜂的寄生效率高于螟黄赤眼蜂的寄生效率。两种寄生蜂具有防控草地贪夜蛾的潜力和价值。

  关键词

草地贪夜蛾;夜蛾黑卵蜂;螟黄赤眼蜂;生物防治;广西

中图分类号：

S435.132

文献标识码：A

DOI：10.16688/j.zwbh.2020590

Investigation of two egg parasitoid species of Spodoptera frugiperda in fields

XIE Liling1，2，HE Zhan1，3*，LONG Xiuzhen1，3，GAO Xuyuan1，3，ZENG Xianru1， 3，

CHEN Hongsong1，3，WEI Dewei1，3，SONG Yilin2，YU Yonghao1，3*

（1. Guangxi Key Laboratory for Crop Diseases and Insect Pests， Nanning530007， China;

2. Guangxi Nanning Heyi Biological Control Technology Co. Ltd.， Nanning530227， China;

3. Plant Protection Research Institute， Guangxi Academy of Agricultural Sciences， Nanning530007， China）

Abstract

Spodoptera frugiperda （J. E. Smith） has made great threat to agricultural production as an important newly invaded pest in China. To excavate， evaluate and utilize the resources of parasitoid wasps against the pest in Guangxi， an investigation was carried out in corn fields in Nanning from August to October 2019 and August 2020. Two egg parasitoid species， Telenomus remus （Nixon） and Trichogramma chilonis Ishii， were found. The results showed that there was high total parasitism of two parasitoid species on S.frugiperda eggs， though there was a competition between the two parasitoid species. The parasitism rates of egg masses and eggs were 80.43%， 63.80% in 2019 and 91.49%， 71.35% in 2020. The efficiency of parasitism by the two species together was higher than that by either parasitoid alone. The parasitism efficiency of T.remus was higher than that of T.chilonis. The two parasitoid species have great potential and value in controlling S.frugiperda.

Key words

Spodoptera frugiperda;Telenomus remus;Trichogramma chilonis;biological control;Guangxi

草地貪夜蛾Spodoptera frugiperda （J. E. Smith），也称秋黏虫（fall armyworm），属鳞翅目Lepidoptera 夜蛾科Noctuidae 灰翅夜蛾属Spodoptera，是一种世界性、迁飞性的重大农业害虫，具有很强的繁殖、迁飞、扩散和适应能力，寄主范围广，突发为害重[1 3]。草地贪夜蛾原产于美洲热带和亚热带地区[4]，2018年12月入侵我国云南省，随后迅速在我国大范围扩散，对我国农业生产造成了巨大的威胁[3， 5 9]。

目前，我国对草地贪夜蛾的防治主要依赖于化学杀虫剂。但化学杀虫剂的长期大量使用，将会带来“3R”等负面影响，因此，以生物防治为关键环节的绿色可持续防控是未来草地贪夜蛾防控的方向。寄生蜂是生物防治中重要的组成部分。国外在草地贪夜蛾寄生蜂的研究和利用方面做了大量的工作，并取得了一定的成功[3， 10]。据不完全统计，世界范围内草地贪夜蛾的天敌寄生蜂有10科120多种[3， 11]。夜蛾黑卵蜂Telenomus remus （Nixon）、短管赤眼蜂Trichogramma pretiosum Riley、岛甲腹茧蜂Chelonus insularis Cresson、黄带齿唇姬蜂Campoletis flavicincta （Ashmead） 等为主要的优势寄生蜂[3]，尤其是夜蛾黑卵蜂，已在多个国家被应用于草地贪夜蛾的防治，并取得了成功[10，12 19]。我国已记录的天敌寄生蜂有16种[3， 11]。在我国，广东、香港、贵州、福建、海南等地先后发现了寄生于草地贪夜蛾卵的夜蛾黑卵蜂[20 23]。螟黄赤眼蜂Trichogramma chilonis Ishii是被广泛应用于鳞翅目害虫防治的重要寄生蜂，也被发现可寄生于草地贪夜蛾卵[20， 22 23]。

广西是我国草地贪夜蛾为害严重的地区之一。2019年7月，我们在广西南宁市玉米产区发现两种可寄生草地贪夜蛾卵的寄生蜂——夜蛾黑卵蜂和螟黄赤眼蜂。在此基础上，我们开展了草地贪夜蛾寄生蜂资源的进一步调查，以期丰富我国草地贪夜蛾的天敌资源，为广西以及我国草地贪夜蛾的生物防治提供参考。

1材料与方法

1.1调查时间与地点

分别于2019年8月5日、8月29日、10月4日、10月13日和2020年8月5日共进行5次调查。调查地点位于广西南宁市吴圩镇的玉米田，田块分散，每块玉米田667～2 001 m2，田块之间相隔数米，总面积约4 hm2。

1.2调查方法

当玉米植株生长至7～11片叶时，随机选取玉米田块，2019年选取9块，2020年选取5块，采用五点取样法进行调查，每点连续调查20株玉米的所有叶片及茎秆，将植株上的草地贪夜蛾卵块连同叶片全部摘取带回实验室，温度26℃±1℃，光周期L∥D=14 h∥10 h下观察其发育情况，如果3～5 d后卵粒顏色变黑（银灰）且未孵出草地贪夜蛾，或羽化出蜂，则为被寄生;直至寄生蜂全部羽化或卵全部孵化，或卵全部死亡。记录卵块数量、卵粒数量、被寄生的卵块数量、被寄生的卵粒数量，计算卵块寄生率和卵粒寄生率。

1.3寄生蜂物种鉴定

分别随机选取羽化的形态特征相似的寄生蜂各100头，送至中山大学进行物种鉴定。首先利用体视显微镜观察寄生蜂样品的外部形态特征，对照已知种寄生蜂的形态描述进行形态学鉴定;然后对形态学鉴定为夜蛾黑卵蜂的寄生蜂，进行COⅠ基因片段扩增、测序，对形态学鉴定为螟黄赤眼蜂的寄生蜂，进行COⅠ和 ITS2 基因片段扩增、测序，均在NCBI GenBank上BLAST比对，进行分子鉴定。所用PCR引物信息见表1。

1.4数据处理

使用Microsoft Excel 2019软件对数据进行整理;使用SPSS 22软件，利用单因素方差分析（Duncan氏新复极差法）对两种寄生蜂的单独和共同的卵块寄生率、卵粒寄生率进行差异分析;利用独立样本t测验对两种寄生蜂共同寄生卵块中各自的寄生率进行差异分析。

2结果与分析

2.1寄生蜂种类及其寄生特征

羽化的寄生蜂成虫分为黑色和黄（黄褐）色体色两大类，经形态学鉴定和分子鉴定，为夜蛾黑卵蜂和螟黄赤眼蜂（图1）。

体黑色寄生蜂（雌蜂）（图1a），体长0.5～0.6 mm。头宽大于胸宽，头顶近复眼处散生细毛。触角褐色，具短毛，11节;棒节4节，膨大;索节5节， 念珠状，小。翅透明，具浅烟灰色。前翅狭长;亚缘脉长，具8根刚毛;缘脉短，具2～3根刚毛。 后翅细长，前后缘近平行，缘脉长。足黄褐色，跗节555。 形态特征与夜蛾黑卵蜂相符。

体黄（黄褐）色寄生蜂（雌蜂）（图1b），体长不足0.5 mm。复眼、单眼红色。触角黄褐色，7节;梗节长于2节索节之和;环节2节，小;索节2节，第2索节稍长于第1索节;棒节1节，粗长，长于梗节、环节和索节之和。翅透明，具浅烟灰色。前翅阔圆。后翅狭长。足黄（黄褐）色，跗节333。形态特征与螟黄赤眼蜂相符。

在NCBI GenBank上进行BLAST比对，黑色寄生蜂样品的COⅠ基因序列与35条夜蛾黑卵蜂Telenomus remus COⅠ（COX1）基因序列的相似性超过99%，其中10条相似性达到100%，鉴定黑色寄生蜂样品为夜蛾黑卵蜂。黄（黄褐）色寄生蜂样品的COⅠ基因序列与6条螟黄赤眼蜂Trichogramma chilonis COⅠ 基因序列的相似性超过99%;黄（黄褐）色寄生蜂样品的ITS2序列与12条螟黄赤眼蜂ITS2序列的相似性超过99%，其中2条相似性达到100%，鉴定黄（黄褐）色寄生蜂为螟黄赤眼蜂。

观察发现，被寄生蜂寄生的草地贪夜蛾卵，颜色逐渐变深，被夜蛾黑卵蜂寄生的卵约3 d后变为银灰色（图2a），被螟黄赤眼蜂寄生的卵约5 d后变为黑色（图2b）;最后羽化的寄生蜂成虫咬破草地贪夜蛾卵壳爬出。夜蛾黑卵蜂和螟黄赤眼蜂可以分别单独寄生草地贪夜蛾卵块（图2a、b），也可以共同寄生同一草地贪夜蛾卵块（图2c、d）。

2.2两种寄生蜂对草地贪夜蛾卵的寄生

2019年调查夜蛾黑卵蜂和螟黄赤眼蜂对草地贪夜蛾卵块的自然寄生情况见表2。调查的9块（次）玉米地中，共获得草地贪夜蛾卵块283块，卵粒12 950粒。被寄生的卵块较多，所占比例最高的达100%，最低为47.73%，平均80.43%。被夜蛾黑卵蜂和螟黄赤眼蜂共同寄生的卵块数量也较多，比例最高的为82.35%，最低为15.91%，平均47.98%。两种寄生蜂共同寄生的卵块的卵粒寄生率最高达100%，此类卵块占共同寄生卵块的比例最高为63.64%，最低为0，平均29.81%。2种寄生蜂单独寄生的卵块比例相对较低，夜蛾黑卵蜂单独寄生的卵块比例范围为4.55%～47.06%，平均24.34%。螟黄赤眼蜂单独寄生的卵块比例范围则为0～13.64%，平均7.99%。2种寄生蜂共同寄生的卵块的比例显著高于各自单独寄生的卵块的比例，夜蛾黑卵蜂单独寄生的卵块的比例显著高于螟黄赤眼蜂单独寄生的卵块的比例。

2019年调查夜蛾黑卵蜂和螟黄赤眼蜂对草地贪夜蛾卵粒的自然寄生情况见表3。在调查的田块中，夜蛾黑卵蜂和螟黄赤眼蜂对草地贪夜蛾卵粒具 有较高的总寄生率，最高达91.30%，最低为30.18%，平均63.80%。两种寄生蜂单独寄生草地贪夜蛾卵块时，夜蛾黑卵蜂的卵粒寄生率最高达92.65%，最低为38.68%，平均66.65%;螟黄赤眼蜂的卵粒寄生率最高为74.13%，最低为21.40%，平均52.28%。两种寄生蜂共同寄生的卵块的卵粒寄生率较高，最高的达96.91%，最低为69.28%，平均84.35%;其中，夜蛾黑卵蜂贡献的卵粒寄生率为54.37%，极显著高于螟黄赤眼蜂贡献的卵粒寄生率29.98%。两种寄生蜂共同寄生的卵块的卵粒寄生率最高，其次为夜蛾黑卵蜂单独寄生的卵块，最低的为螟黄赤眼蜂单独寄生的卵块，但前两者之间、后两者之间差异不显著。

2020年调查夜蛾黑卵蜂和螟黄赤眼蜂对草地贪夜蛾卵块的自然寄生情况见表2。调查的5块玉米地中，共获得草地贪夜蛾卵块66块，卵粒3 460粒。被寄生的卵块较多，所占比例最高的达100%，最低的达80%，平均91.49%。被两种寄生蜂共同寄生的卵块较少，占比最高的仅为20.00%，最低的为14.29%，平均16.65%。被两种寄生蜂共同寄生的卵块的卵粒寄生率最高的达100%，此类卵块占共同寄生卵块的比例最高为100%，最低为0，平均30%。夜蛾黑卵蜂单独寄生卵块的比例最高为78.57%，最低为23.08%，平均48.60%。螟黄赤眼蜂单独寄生卵块的比例最高为53.85%，最低为0，平均26.25%。夜蛾黑卵蜂单独寄生卵块的平均比例最高，其次为螟黄赤眼蜂单独寄生，最低的为两种蜂共同寄生，但前两者之间、后两者之间差异不显著。

2020年调查夜蛾黑卵蜂和螟黄赤眼蜂对草地贪夜蛾卵粒的自然寄生情况见表3。调查的5块玉米地中，两种寄生蜂对草地贪夜蛾卵粒具有较高的总寄生率，最高的达83.71%，最低的为52.64%，平均71.35%。两种寄生蜂单独寄生草地贪夜蛾卵块时，夜蛾黑卵蜂的卵粒寄生率最高达83.19%，最低为60.47%，平均77.44%;螟黄赤眼蜂的卵粒寄生率最高为92.86%，最低为40.64%，平均73.64%。两种寄生蜂共同寄生的卵块的卵粒寄生率较高，最高达100%，最低为81.40%，平均89.54%;其中，螟黄赤眼蜂贡献的卵粒寄生率为55.96%，显著高于夜蛾黑卵蜂贡献的卵粒寄生率33.57%。两种寄生蜂共同寄生的卵块的卵粒寄生率最高，其次为夜蛾黑卵蜂单独寄生的卵块，最低的为螟黄赤眼蜂单独寄生的卵块，但相互之间差异不显著。

3讨论

寄生蜂是害虫重要的寄生性天敌类群，在害虫的有效防控中发挥着重要的作用。草地贪夜蛾的寄生蜂包括10科120多种，其中卵寄生蜂夜蛾黑卵蜂和一些赤眼蜂，以及部分茧蜂科、姬蜂科的卵 幼虫、幼虫寄生蜂为主要的优势种类[22]。

本项调查在广西玉米产区发现2种草地贪夜蛾卵寄生蜂，分别为夜蛾黑卵蜂和螟黄赤眼蜂。夜蛾黑卵蜂在国外，尤其在美洲国家广泛分布，是草地贪夜蛾的优势寄生蜂，并且被成功应用于草地贪夜蛾的防控[10，12 19]。螟黃赤眼蜂寄生草地贪夜蛾的研究在国外也有报道，但寄生效果较差[26 28]。赤眼蜂类的优势寄生蜂主要为短管赤眼蜂[3， 29 30]。草地贪夜蛾入侵我国时间不长，但已有学者发现此2种寄生蜂寄生于草地贪夜蛾。我国最早于2019年4 7月在广东和香港采集到寄生于草地贪夜蛾卵的夜蛾黑卵蜂和螟黄赤眼蜂[20]。之后霍梁霄等[21]在贵州发现夜蛾黑卵蜂对草地贪夜蛾具有寄生现象。王竹红等[22]在福建采集到寄生于草地贪夜蛾卵的夜蛾黑卵蜂和螟黄赤眼蜂。唐继洪等[23]在海南发现夜蛾黑卵蜂和螟黄赤眼蜂寄生于草地贪夜蛾。本项调查还发现，夜蛾黑卵蜂和螟黄赤眼蜂可以共同寄生于同一草地贪夜蛾卵块。李志刚等[20]在广州的田间调查也发现相同现象。相信随着调查研究的进一步深入和完善，夜蛾黑卵蜂和螟黄赤眼蜂寄生于草地贪夜蛾的现象将会在我国更多地区被发现。

本研究结果显示，相较于夜蛾黑卵蜂和螟黄赤眼蜂各自单独的卵粒寄生率，2种寄生蜂寄生于同一草地贪夜蛾卵块时具有较高的卵粒寄生率;同时，夜蛾黑卵蜂的寄生效率高于螟黄赤眼蜂的寄生效率。2种寄生蜂之间存在竞争关系，此现象在2019年更为明显。王竹红等[22]和唐继洪等[23]的调查研究也发现夜蛾黑卵蜂比螟黄赤眼蜂具有更好的寄生效果。另有研究报道，夜蛾黑卵蜂相比于草地贪夜蛾的另一优势寄生蜂——赤眼蜂属的短管赤眼蜂，同样处于优势[27]。导致此现象可能的原因，一是夜蛾黑卵蜂在草地贪夜蛾原产地就是优势寄生蜂，寄主范围较窄，具有高度的寄主选择性[23， 31]，在我国原本主要寄生于与草地贪夜蛾亲缘关系接近的斜纹夜蛾S.litura （Fabricius）、甜菜夜蛾S.exigua （Hübner）等，这使得其相对于螟黄赤眼蜂具有更高的寄生效率;二是夜蛾黑卵蜂可寄生整个卵块，而赤眼蜂难以寄生内层卵粒[22， 33];因此，夜蛾黑卵蜂较螟黄赤眼蜂具有更好的寄生效果。螟黄赤眼蜂是多种鳞翅目害虫的寄生蜂，随着草地贪夜蛾的入侵扩散，将对草地贪夜蛾的适应性逐渐增强，提高其寄生效率，但这2种寄生蜂之间的竞争关系有待进一步研究。

本调查研究发现，2种寄生蜂对草地贪夜蛾卵具有较高的总寄生率，卵块寄生率平均达80.43%（2019年）、91.49%（2020年），甚至有田块的卵块寄生率达到100%;卵粒寄生率平均达63.80%（2019年）、71.35%（2020年），最高寄生率达91.30%。夜蛾黑卵蜂对草地贪夜蛾卵具有较好的寄生效果。国外许多研究表明夜蛾黑卵蜂对草地贪夜蛾卵具有较高的自然寄生率[12 13， 16 19]。在我国，有研究报道，海南地区2019年4 7月夜蛾黑卵蜂对草地贪夜蛾卵粒的平均自然寄生率为28.9%[23];贵州凯里市2019年5 7月夜蛾黑卵蜂对草地贪夜蛾卵块的自然寄生率为12.50%[25， 34]，2019年8月底夜蛾黑卵蜂对草地贪夜蛾卵块和卵粒的平均自然寄生率约为23.08%和5.14%[35]。霍梁霄等[21]进行室内试验发现，5头夜蛾黑卵蜂对草地贪夜蛾卵的平均卵粒寄生率达95%以上。夜蛾黑卵蜂已在多个国家被成功应用于草地贪夜蛾的防治[13 17， 19， 36]。赵旭等[35]在贵州地区释放夜蛾黑卵蜂后，其对草地贪夜蛾的卵块寄生率高达100%，卵粒寄生率也达80%以上。本调查研究发现螟黄赤眼蜂对草地贪夜蛾卵也有良好的寄生效果。据国外早期报道，螟黄赤眼蜂对草地贪夜蛾卵粒的寄生率不到5%[26 27];而最近报道显示，在肯尼亚螟黄赤眼蜂对草地贪夜蛾卵粒的寄生率为20.9%[28]。在我国，调查结果显示，海南地区2019年4 7月螟黄赤眼蜂对草地贪夜蛾卵粒的平均自然寄生率为5.0%[23]，山东滕州地区2019年8 9月螟黄赤眼蜂对草地贪夜蛾卵块和卵粒的平均自然寄生率为35.9%和35.0%[37]。在我国，也进行了一些释放螟黄赤眼蜂防治草地贪夜蛾的试验。杨建国等[37]在山东释放螟黄赤眼蜂后，其对草地贪夜蛾卵块和卵粒的寄生率达到72.7%和83.7%;我们在广西南宁玉米产区释放螟黄赤眼蜂防治草地贪夜蛾，也取得了良好的防治效果（数据未发表）。2种寄生蜂在不同地区、不同时间对草地贪夜蛾卵的寄生效果存在差异，可能是由于寄生蜂种群数量和益害比、寄生蜂的适应性以及其他的环境因素的差异导致。自然寄生、室内试验、田间放蜂的不同研究方式，也导致了上述研究的不同寄生效果。鉴于不同地区调查螟黄赤眼蜂田间防效明显不同，关于螟黄赤眼蜂对草地贪夜蛾的寄生效能评价尚需更严密的试验进行进一步评估。

寄生蜂是害虫绿色可持续防控的重要因子。本研究以及其他学者的研究表明，夜蛾黑卵蜂和螟黄赤眼蜂均具有防治草地贪夜蛾的巨大潜力和利用价值。我们应在使用化学农药应急的同时，注重保护和利用这两种寄生蜂，并开发和完善其人工繁殖和释放技术，从而对草地贪夜蛾进行长效、环保、安全的防控。

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收稿日期：2020 11 06修订日期：2020 12 19

基金项目：

国家重点研发计划（2019YFD0300105）; 广西农业科学院稳定资助团队项目（2021YT067）

* 通信作者

Email：何瞻 happyhezhan@163.com; 于永浩 yxp1127@163.com