崔龙，王雪松，隋松兵，姜源，张艳波，王薇，陈蕾

(1.吉林省农业科学院果树研究所，吉林 公主岭 136100；2.吉林吉科生物高技术有限公司，吉林 公主岭 136100；3.吉林市丰满区吉字号李子家庭农场，吉林 吉林 132013；4.吉林农业大学，吉林 长春 130118)

甜樱桃(Prunus aviumL.)素有“春果第一枝”的美誉，因风味独特、营养丰富、经济效益高而深受消费者和栽培者欢迎，其产区在近20年迅速从山东、辽宁等传统种植区扩展至河南、山西、陕西、甘肃、江苏等陇海铁路沿线省份以及云、贵、川等冷凉高地[1]。随着人民生活水平的提高和果品淡季供应的超高效益，我国甜樱桃设施栽培迅猛发展，已形成具有一定规模的甜樱桃特色产业，在种植业结构调整和果农致富中发挥了重要作用。据不完全统计，我国甜樱桃设施栽培面积约有1.3万hm2[2]，其中，以塑料大棚种植为主的产地在山东省的临朐和烟台、陕西省的澄城等地，而日光温室种植以辽宁省的大连、朝阳等地为主，黑龙江、内蒙古、吉林等省(自治区)也均有分布[3]。

需冷量即植物休眠期对低温量的要求，是在长期自然演变过程中形成的，已成为预测气候变化、确定设施栽培控温时机和因地制宜选择适宜品种的关键依据。满足需冷量，保证植物顺利通过自然休眠，是落叶果树设施栽培成功的关键条件之一[3]。在传统设施栽培管理条件下，若对需冷量掌控不准，就无法准确把握休眠期长短和揭苫升温时间，而且若需冷量得不到满足，易造成树体萌芽不一致、花器官发育不良、坐果率低和果实成熟期延后等问题。因此，准确估算甜樱桃自然休眠的需冷量对设施栽培及科学管理具有重要意义。前人已建立了多种落叶果树需冷量估算模型[4－7]，为探索适合甜樱桃需冷量估算且应用效果相对稳定的模型，本文基于中国知网的文献数据，对甜樱桃需冷量估算模型的应用研究及效果进行了综述分析，以期为甜樱桃引种栽培和品种选育提供理论依据。

1 主要需冷量估算模型介绍

目前，应用于落叶果树需冷量的估算模型主要有≤7.2℃模型[4]、0～7.2℃模型[5]、Utah模型[6]和动力学模型[7]。

1.1 ≤7.2℃模型

≤7.2℃模型是1950年Weiberger J.H.在估算桃需冷量时首次提出[4]。该估算模型以秋季连续3 d日平均温度低于7.2℃的日期为有效低温累计的起点，直至自然休眠解除时经历的7.2℃以下低温的小时数作为需冷量。

1.2 0～7.2℃模型

0～7.2℃模型是基于≤7.2℃模型演变而来的，以日均温稳定低于7.2℃的日期为有效低温累积起点，直至自然休眠解除时经历的0～7.2℃(不包括0℃)低温的小时数即为需冷量值。

1.3 Utah模型和正Utah模型

Utah模型是由美国犹它州立大学的Richardson提出的来计算需冷量的“冷温单位模型”。在概念上与0～7.2℃低温模型相似，只是对低温转换的范围划分更细。该模型将破眠效率最高的最适冷温1个小时定义为一个冷温单位，而偏离适期适温且使破眠效率下降甚至具有负作用的温度其冷温单位小于1或为负值。由于Utah模型适用于冬季温度较低的年份或地区，但并不适用于暖温带和亚热带气候以及需冷量较低的品种，为此，有研究者忽略高温对低温累积的负效应，又提出了正Utah模型[8]。两种模型的温度与冷温单位转化关系见表1。

表1 Utah和正Utah模型的温度与冷温单位转化关系

1.4 动力学模型

动力学模型(dynamic model)是Erez在1990年就高温对低温抵消效应的作用机制而提出的[7]，该模型以低温累计过程中某种中间产物需要形成/降解达到一定产量的“次数”总和来衡量需冷量的高低[C·P(Chill Portion)]，在低温下，当果树体内中间产物合成/降解的循环次数要大于这个“次数总和”时，休眠结束。

2 甜樱桃需冷量估算模型应用研究进展

目前，上 述 需 冷 量 估 算 模 型 在 桃[7－12]、枣[13－16]、石榴[16]、无花果[16]、杏[17－19]、李[20]、葡萄[21，22]、蓝莓[23]、猕猴桃[24，25]、越橘[26]、梨[27－29]、树莓[30]、核桃[31]、开心果[32]上的应用研究均有报道，但在甜樱桃上的应用研究相对较少，使用的模型也主要是≤7.2℃模型、0～7.2℃模型和Utah模型，而有关动力学模型在甜樱桃需冷量研究上的文献报道还很少[33]。

2.1 甜樱桃需冷量估算模型应用概述

Alburquerque等[34]研究认为用Utah模型和动力学模型估算西班牙7个主栽甜樱桃品种需冷量的效果优于≤7.2℃模型。刘晓娟[35]研究表明，0～7.2℃模型和0～9.8℃模型能够较好地反映天水地区乌克兰系列5个甜樱桃品种的需冷量。宋永宏等[36]对不同需冷量模型在9个甜樱桃主栽品种上的应用研究表明，0～7.2℃模型估算的需冷量数值年际间差异最小，Utah模型估算的数值年际间差异次之，≤7.2℃模型估算的数值年际间差异最大。刘聪利等[37]对66个甜樱桃品种的研究认为，0～7.2℃模型广泛适合甜樱桃需冷量的测定，而Utah模型不能有效预测冬季比较温暖或比较寒冷地区甜樱桃的需冷量，数值往往较小或是负值。郭天发等[12]认为动力学模型与0～7.2℃模型和Utah模型估算的需冷量变化趋势相同，用来评价郑州地区桃需冷量可行。孙菀霞等[38]对长三角地区低温特征及其对甜樱桃需冷量影响的研究表明，应用0～7.2℃模型、Utah模型和动力学模型估计的低温累积结果存在较大差异。肖钧等[39]应用0～7.2℃模型、Utah模型和动力学模型对六盘水市樱桃种植区需冷量进行测定，结果表明各个模型年度间需冷量积累变异系数最小的为动力学模型，Utah模型和0～7.2℃模型次之。

综上可见，现有研究主要集中在应用需冷量模型测定不同品种的需冷量上，但针对同一品种应用不同估算模型研究其在不同生态区域需冷量变化的报道还很少。

2.2 基于文献资源的樱桃需冷量估算模型应用效果影响因素分析

从上述分析可见，评价的模型、生态区和气候等因素差异都可能影响研究结果，且由于估算方法的不同，目前应用的植物需冷量并不是一个常数，其数值因选用的估算模型、确定的休眠起始时间等的不同而变化。因此，我们基于近年来中国知网数据库中收录的甜樱桃需冷量相关文献，对影响甜樱桃需冷量估算模型应用效果的因素进行了分析总结。

2.2.1 基因型 物种的需冷量主要是由其基因型决定的。刘聪利等[37]用0～7.2℃模型对郑州地区66个樱桃品种进行需冷量估算，得出58个品种需冷量值介于573～716 h，5个品种需冷量值≥740 h，3个品种需冷量值≤549 h。陈晓丹等[40]对不同地区的64个樱桃品种进行需冷量估算，得出需冷量值介于400～800 h的品种有42个，介于800～1 000 h的品种有14个，介于200～400 h、1 000～1 200 h及＞1 200 h的品种13个。应用同一模型估算出的不同樱桃品种需冷量不同，说明基因型对需冷量值起决定作用。

2.2.2 生态环境 甜樱桃品种的需冷量值除受基因型因素影响外，还与地域因素有关。Alburquerque等[34]发现不同地区的需冷量与海拔呈正相关性。谭钺[41]、李淑珍[42]等对我国不同地区不同果树需冷量及扣棚时间的研究表明，不同地区果树需冷量受当地气候背景影响而不同，扣棚时间不统一。我们基于文献数据的统计结果表明，应用Utah模型估算的同一樱桃品种在山西晋中和山东泰安两个生态区的需冷量差异较大，变异系数为9.73%～23.98%，那翁、红灯、大紫3个品种的变异系数均超过15%(表2)；应用0～7.2℃模型估算的同一樱桃品种在3个地区的需冷量也存在较大差异，4个品种的变异系数均超过20%，尤其品种先锋的变异系数高达38.63%(表3)。可见，樱桃品种的需冷量受生态环境影响明显，可能是由植株对地区的生态适应性所致。

表2 用Utah模型估算的不同生态区樱桃需冷量差异分析

表3 用0～7.2℃模型估算的不同生态区樱桃需冷量差异分析

2.2.3 模型选择 由于对落叶果树打破休眠进程中的生理和遗传特性机制研究尚不充分，现有的需冷量模型都是以田间经验观察为基础建立的，但并不通用，模型间的转换因子变化也很大[31，33]。目前，研究者还未找到统一有效的适合不同地区不同品种的需冷量估算模型。

表4是基于文献数据统计的应用≤7.2℃模型、0～7.2℃模型和Utah模型计算的不同生态区红灯和大紫两个樱桃品种需冷量值，同时运用隶属函数法[45]计算出不同模型和生态区域下樱桃需冷量的隶属函数值，以综合评判生态区域和估算模型对需冷量的影响，结果(表5)表明，3个需冷量估算模型中，0～7.2℃模型的隶属函数值最高，说明用其估算需冷量较其他两种模型更为适宜；两个樱桃品种在不同生态区的需冷量隶属函数平均值为0.602427和0.504115，均高于不同模型需冷量估算值0.528252和0.449115，因此推断生态区域对樱桃需冷量的影响大于所用估算模型的影响。

表4 不同地区不同估算模型对需冷量的影响

表5 基于隶属函数法的不同地区和估算模型对甜樱桃需冷量的影响

综合上述分析，0～7.2℃模型在国内甜樱桃需冷量估算上应用较广，在同一地区估算的需冷量累积年际间变异小于≤7.2℃模型。Utah模型明确界定了高温对需冷量累积的负效应，但因其计算比较复杂，目前应用不多。动力学模型在甜樱桃需冷量累积估算上的应用研究文献较少[46]，还需对其稳定性及适应性进行进一步研究验证。

3 展望

由于甜樱桃深受消费者喜爱且经济价值较高，种植范围已经扩展到我国南方次适宜栽培区和北方寒冷地区。需冷量作为甜樱桃品种引进和推广的重要参考依据，是能否引种成功的关键因素之一。但因所选用的需冷量估算模型主要是物候学模型，而非生态生理学模型，准确性受生态环境影响较大[46]。

虽然需冷量估算模型已较为丰富，但尚未有一种模型可以适用于任何地区和物种。0～7.2℃模型忽略了低于0℃和高于7.2℃的温度相互抵消作用对休眠的影响。Utah模型虽然应用较多，对低温转换的范围分的较细，但对低于0℃和高于18℃的相互抵消作用没有做出界定。因此在选用适宜需冷量估算模型时，必须结合该地区物候学数据，同一品种不同地区的需冷量结果不能通用。今后可在优化需冷量估算模型方面进行深入研究，以期开发出通用性良好的估算模型。

同一樱桃品种只有一个准确的休眠时间，因各个模型的休眠起始时间统计方法不同，所估算出的需冷量数值也不同。在选用适宜估算模型的同时，对甜樱桃低温积累的起点和终点进行研究，如通过规范测定低温积累起点的材料选择、处理方法、打破休眠的分级标准等实验流程，以使测出的需冷量值可为相同气候区域引种试栽提供参考依据。

另外，甜樱桃树体需冷量累积过程中相关的生物学机制研究还较少，通过研究环境因子对休眠期树体相关基因的表达、树体内部的生理代谢及外部信号等的影响，解析甜樱桃休眠的分子生物学及生理代谢机制，以期为选用和开发适宜不同地域及气候的估算模型提供数据支撑。