常彦鹏，耿梓宸，王坤，李梦琪，张博，赵文丽

(1.河南农业大学植物保护学院，河南 郑州 450002；2.中国农业大学生物学院，北京 100089；3.南京农业大学农学院，江苏 南京 210000)

植物生长发育过程主要包括幼苗期、分蘖期、抽穗期和结实期4个时期。幼苗期的种子萌发是水稻生长阶段的起始，种子休眠是种子在合适的生长环境下依然不能萌发的现象[1-4]。影响种子休眠与萌发的因素很多，分为外在因素和内在因素。外在因素包括外界环境光照、温度、湿度等[5-7]；内在因素主要是种子成熟度、α-淀粉酶活性、内源植物激素的含量及比例等[8-9]。植物激素是影响种子休眠和萌发的重要因素之一，多种激素共同调控种子休眠和萌发过程。研究表明，在种子休眠和萌发过程中起主要作用的激素是脱落酸ABA和赤霉素GA[10-11]。ABA诱导种子休眠，抑制种子萌发。GA与ABA的作用相反[12-13]。GA在解除种子休眠和促进种子萌发中起着重要作用，GA的合成是打破种子休眠状态的必要条件之一[14]。

bHLH (basic helix-loop-helix) 转录因子家族是真核生物中最大的转录因子家族之一，具有重要的功能，因其保守的bHLH结构域而得名[15]。研究表明，bHLH转录因子参与信号转导、生长发育、逆境胁迫及合成代谢等生物过程的调控[16]。拟南芥中，PIF (bHLH转录因子) 作为光信号负调控因子参与phyA/phyB下游基因的表达调控，最终抑制种子萌发[17-18]。红光和远红光信号通过蛋白酶体降解PIF3-1ike 5 (PIL5，bHLH转录因子) 促进种子萌发[19]。拟南芥中bHLH转录因子SPATULA是种子萌发的光稳定阻遏物[20]。在前期研究中发现，水稻中一个典型的bHLH转录因子OsBLR1(Os02g0705500)，参与BR信号转导途径，OsBLR1-OE株系表型为叶夹角增大且籽粒变长，对外源BR更为敏感[21]。……