关思静， 王楠， 徐蓉蓉， 葛甜甜， 高静*，颜永刚， 张岗， 陈莹， 张明英

(1.陕西中医药大学药学院，陕西省秦岭中草药应用开发工程技术研究中心，西安712046；2.陕西中医药大学，陕西中药资源产业化省部共建协同创新中心，陕西 咸阳 712083)

原核生物中广泛存在一种信号转导机制，即双组分调节系统，该系统最关键的过程是His-ASP在HK(his-kinase)和RR(response regulator)之间的磷酸转移反应[1]。Makino等[2]在编译拟南芥所有RR时发现了一组基因，每一个都是编码ARR(authentic response regulator)类蛋白质，但是这些基因却不具有真正的RR所具有的接受磷的Asp残基，而是被Glu取代，因此将它们命名为伪答调控(pseudo response regulator，PRR)蛋白，每个PRR都包含一个N端REC的伪响应调节受体域(pseudo-receiver domain)以及C端植物特有的CCT结构域[3]。基于结构特征，在陆生植物中PRR有3个分支，包括TOC1(PRR1)、PRR7/3和PRR5/9[4]。这5个PRR基因在拟南芥生物钟系统中扮演着重要的角色，Matsushika等[5]研究证实，它们以PRR9→PRR7→PRR5→PRR3→PRR1的顺序被转录翻译。目前，PRR家族成员的分子功能尚不清楚，但其生物作用已被明确与昼夜节律相关。

昼夜节律是生活在世界上许多生物体的“时钟或振荡器”产生的，这种生物节律维持一个接近24 h的周期，与地球绕着地轴自转的周期相对应，同时受到植物体内生物钟的控制，作为一种计时机制，存在于多种生物体中，控制着生物体遗传、代谢和生理过程的时间[6]，包括光合作用[7-8]、营养生长阶段的生长速度[9]、开花时间、非生物和生物胁迫反应，最具有特色的昼夜节律事件之一是花期的光周期调控[10]。目前，模式植物拟南芥生物钟分子机制已经得到了广泛……