康 奎, 蔡永进, 张道伟, 龚 俊, 张文庆,*

(1. 遵义师范学院生物与农业科技学院, 贵州省赤水河流域动物资源保护与应用研究重点实验室, 贵州遵义 563002;2. 中山大学生命科学学院, 有害生物控制与资源利用国家重点实验室, 广州 510275)

昆虫在发育过程中所经历的外界营养状态极大地影响着自身的生长和繁殖，而营养信号则是由体内复杂的信号调节网络进行传递，其中类胰岛素信号通路(insulin-like signaling pathway, IIS)和雷帕霉素靶标(target of rapamycin, TOR)通路是在营养水平上调控生长和繁殖最为经典的两个信号通路，扮演着营养传感器的角色(Koyamaetal., 2013; Smykal and Raikhel, 2015)。TOR是一种丝氨酸或苏氨酸蛋白激酶，通过氨基酸与营养传感相连，在营养信号转导中起着关键的作用(Howell and Manning, 2011; Loewith and Hall, 2011)。目前已鉴定出两种不同的TOR复合物，TORC1和TORC2，其中只有TORC1是对营养敏感的(Kim and Guan, 2011; Lianetal., 2015)。TOR激酶能使真核生物翻译起始因子的抑制蛋白4E结合蛋白(effector 4E-binding protein, 4EBP)失活，使得4EBP不能和真核细胞翻译起始因子4E结合，进而促进mRNA翻译(Roy and Raikhel, 2012)；另外，TOR激酶能够活化核糖体蛋白S6激酶(ribosomal protein S6 kinase, S6K)，促使核糖体蛋白S6磷酸化，进而启动5′多嘧啶结构的mRNA的翻译过程，编码相关核糖体蛋白和翻译调节蛋白，促进mRNA蛋白翻译过程(Hansenetal., 2005; Holzetal., 2005)。

IIS信号通路在昆虫中同样相对保守，其在组织营养感知和协调组织生长中有着十分重要的作用(Hietakangas and Cohen, 2009)。果蝇Drosophila中的研究表明，在营养条件较好的时候，胰岛素分泌细胞产生类胰岛素多肽(insulin-like peptides, ILPs)并分泌至血淋巴(Géminardetal., 2009)，而饥饿状态则影响了IIS通路的活性(Brittonetal., 2002)，降低了果蝇类胰岛素多肽(Drosophilainsulin-like peptide, DILP)基因DILP3和DILP5的转录水平(Ikeyaetal., 2002)，且阻止了ILPs从细胞中分泌出去(Géminardetal., 2009)。ILPs分……