刘晓楠, 赵素娟, 王 博, 王宏鑫, 郝阳光

(沈阳医学院基础医学院, 沈阳 110034)

果蝇Drosophila的造血发生在两个阶段，首先在胚胎时期的头部中胚层主要由浆细胞及少量晶细胞，这些细胞一部分以游离形式存在于幼虫时期血淋巴中，另一部分以附着血细胞的形式存储在体腔表皮下层的造血袋中(Evansetal., 2003; Hartenstein, 2006; Makhijanietal., 2011)；第2次造血发生在淋巴腺中，淋巴腺是幼虫时期的造血器官，主要由CZ区(cortical zone)的浆细胞、晶细胞，MZ区(medullary zone)的前体血细胞及少量的PSC区(posterior signaling center)细胞构成(Gold and Brückner, 2015; Vlisidou and Wood, 2015)。淋巴腺在果蝇3龄幼虫末期开始裂解并释放成熟的血细胞到血淋巴中(Vlisidou and Wood, 2015)。薄层细胞也属于果蝇成熟血细胞的一种，但只有当果蝇受到感染或损伤时才会产生(Sorrentinoetal., 2002; Krzemienetal., 2010)。

PIWI蛋白是ARGONAUTE/PIWI蛋白家族的一个亚家族，主要参与由小非编码RNA介导的基因调控，尤其可与PIWI相互作用RNA (PIWI-interacting RNAs, piRNAs)以复合体的形式参与在表观遗传学、转录后及翻译水平的基因调控及转座子沉默(Julianoetal., 2011)。PIWI蛋白存在较广泛，在人类、小鼠及果蝇等多种生物中都有发现，果蝇中PIWI蛋白家族包含Piwi, Aubergine (Aub)及Argonaute 3 (Ago3) 3种。PIWI/piRNA介导的DNA甲基化、组蛋白甲基化、乙酰化等表观遗传学调控对维持生殖细胞正常发育具有重要作用，果蝇PIWI蛋白的缺失可导致雌性或雄性不育(Coxetal., 1998; Schmidtetal., 1999; Kirinoetal., 2009)。母体遗传的Piwi, Aub及Ago3在早期胚胎发生中可维持正常的染色体结构及细胞周期(Manietal., 2014)。此外，研究发现PIWI蛋白在果蝇脑中也有少量表达，蘑菇体αβ神经元中的Aub和Ago3参与长期记忆的形成，PIWI蛋白这种低水平的表达有利于转座子在αβ神经元中的活化，进而产生基因组异质性，可利于个体间大脑功能及行为的变异(Perratetal., 2013)。……