刘冠求，万博，潘家荃，周桦楠，崔亮

（辽宁省农业科学院作物研究所，辽宁沈阳110161）

马铃薯（Solanum tuberosum）为茄科茄属一年生草本块茎植物，是全球四大重要粮食作物之一，产量仅次于玉米、水稻和小麦，营养价值高、适应力强。中国是马铃薯第一大生产国[1]。2015年1月，我国马铃薯主粮化战略正式启动，因此保证马铃薯的产量与品质是中国农业科研中的重要研究领域。随着马铃薯种植面积的不断扩大，连作马铃薯种植面积的不断增加，马铃薯病害的发生流行逐年加重，在我国危害较重、造成损失较大的马铃薯病害约有15种，东北、华北北部和西北马铃薯产区，主要病害有马铃薯晚疫病、马铃薯早疫病、马铃薯枯萎病、马铃薯黑痣病、马铃薯病毒病、马铃薯黑胫病和马铃薯环腐病等，其中马铃薯晚疫病和早疫病是我国马铃薯种植过程中危害最为严重的病害，一般减产10%~30%，严重的可达70%以上，已成为限制我国马铃薯产业健康发展的主要障碍之一。

1 马铃薯晚疫病和早疫病田间主要识别特征

1.1 马铃薯晚疫病田间主要识别特征

马铃薯晚疫病主要侵染马铃薯的叶、茎和块茎。

1.1.1 叶部病征。发病初期，植株叶尖或叶缘开始产生水浸状的苍白色或褐色小斑，小斑周围有浅色晕圈。随后，病斑迅速向叶片中间扩张，形成近圆形的褐色大斑。叶片染病部分与健康部分无明显边界。湿度大时，病斑周围可产生一圈白色霉状物，即病原菌的孢囊梗与孢子囊，叶背部尤其明显。发病严重时，病斑会持续扩张直至覆盖整个叶片，叶片萎蔫下垂，一片焦黑。天气干燥时，病斑部分干枯，脆弱易碎。

1.1.2 茎部病征。马铃薯茎部很难直接被病原菌侵染，其初侵染来源主要有2种，一是带病种薯发病后，病原菌由下至上侵染茎部；二是叶部发病后，病斑顺着叶柄继续扩张侵染茎部。茎部侵染后，会在表层出现不等长的褐色条斑，病斑处极其脆弱，易折断。天气潮湿时，病斑处也可出现白色霉状物。发病严重时，全株萎蔫下垂，呈现黑色并腐坏，发出难闻的气味。

1.1.3 块茎病征。块茎被侵染后，会形成褐色不规则病斑，略有凹陷。病斑可在块茎表皮扩张，严重时可侵入内层，造成薯肉不同程度的褐色坏死。环境潮湿时，病部可产生白色霉状物，反之，则呈现皱缩状态。块茎被侵染后，可能在田间发病，也可能入窖后再发病。

1.2 马铃薯早疫病田间主要识别特征

马铃薯早疫病主要侵染植株的叶片，茎秆和块茎部位较少发病。

1.2.1 叶部症状。初侵染易发生在植株下部的叶片上，首先出现褐色、略凹陷的小病斑，与健康部分有明显分界。随后，逐渐扩大成具有明显同心轮纹的大斑，边缘一圈颜色较浅，湿度大时出现黑褐色霉状物。病斑多数呈圆形或椭圆形，部分病斑受叶脉限制呈不规则形。发病严重时，病斑相互连接覆盖整个叶片，最终叶片枯黄坏死。

1.2.2 茎部症状。茎部感染时，病斑与叶部相同，后期变为黑色。

1.2.3 块茎症状。块茎发病后，表皮形成暗褐色略凹陷病斑，圆形或椭圆形，病部深入皮下，逐渐侵蚀薯肉，变成褐色海绵状，最终干腐。贮藏期块茎发病后，呈现腐烂状。

2 马铃薯晚疫病和早疫病病原学

2.1 马铃薯晚疫病菌形态特征

马铃薯晚疫病病原菌为致病疫霉（Phytophthora infestans），属藻物界卵菌门疫霉属，为半活体营养型异宗配合卵菌，多数为二倍体。致病疫霉基因组大小约240 Mb，与已经测序的其他疫霉菌相比要大3~5倍，基因组中转座子和重复序列极高。病原菌菌丝体为透明管状结构，无隔，多核，菌丝体膨大后，中部会分节，并沿特定角度不对称生长，呈现出链状或簇状。孢子囊无色、单胞、形状近似柠檬，顶端多有一个乳头状突起。孢囊梗顶端形成一个孢子囊后，还会继续生长，已生成的孢子囊顶端会形成新的孢子囊，因此孢囊梗呈现粗细不一的竹节状，每一节的基部宽而顶端窄小[2]。致病疫霉有2种萌发方式：一种是直接萌发，条件适宜时，孢子囊会萌发出芽管，芽管从马铃薯叶部（主要是叶片背面）的气孔侵入植株；另一种是间接萌发，孢子囊通常可以产生4~8个游动孢子，呈卵形或肾形。游动孢子从孢子囊顶端的孔口逐个排出。游动孢子被释放后，可在外界水环境中游动十几秒，之后鞭毛消失，生成细胞壁，静止不动，形成厚垣孢子，等待环境条件适宜时再度萌发，通过植株表皮的裂隙侵入[3]。

2.2 马铃薯晚疫病菌生物学特性

马铃薯晚疫病菌寄主专化性较强，在一般培养基上不易生长，只能在黑麦培养基、燕麦培养基和白芸豆培养基等特定培养基上生长。在我国主要侵染马铃薯、番茄等茄科作物。病原菌菌丝生长温度范围为13℃~30℃，最适温度范围为20℃~23℃，在此温度下，菌丝体在寄主组织内生长最快，潜育期最短。致病疫霉在相对湿度达到85%以上时才产生孢囊梗，孢子囊则需要95%以上的湿度才能大量形成。孢子囊形成的温度范围为7℃~25℃，最适温度范围为18℃~22℃。孢子囊和游动孢子需要在水中才能萌发，孢子囊萌发产生游动孢子的温度范围为10℃~13℃，所需时间较短，仅1~2 h。孢子囊直接萌发产生芽管的温度范围为4℃~30℃，但以15℃以上时为多，直接萌发需5~10 h，游动孢子萌发最适温度为12℃~15℃。孢子囊在低湿高温条件下很快失去生存力，游动孢子寿命更短，但在土壤中的孢子囊可在夏季维持2个月左右的生存力。卵孢子具有厚壁，可抵御寒冷、微生物降解或化学熏蒸等恶劣环境条件。影响致病疫霉菌卵孢子萌发的重要条件有菌株组合、保存和培养时间、温度、光照、营养物质、化学处理和酶处理等。马铃薯晚疫病存在有性生殖和无性繁殖2种生殖方式，田间多以无性繁殖方式为主，有性生殖方式为异宗配合，为完成有性生活史需正反交配型，即A1和A2。2种交配型同时存在可通过有性生殖发生基因重组[5]。马铃薯晚疫病具有明显的生理分化现象，目前采用的是一套分别具有R0、R1、R2、R3、R4、R5、R6、R7、R8、R9、R10和R11基因的12个标准鉴别寄主进行活体鉴定，根据在鉴别寄主上的反应表型划分为不同的生理小种。在我国，马铃薯晚疫病菌群体生理小种种群组成日趋复杂，能克服目前11个已知抗病基因（R1~R11）的超级生理小种在我国云南、四川、黑龙江、河北以及内蒙古等马铃薯主产区均有发现。

2.3 马铃薯早疫病菌形态特征

马铃薯早疫病病原菌主要有茄链格孢（Alternariasolani）、A.alternata、A.interrupta、A.grandis、A.tenuissima、A.dumosa、A.arborescens和A.infectoria等8种。其中茄链格孢为优势病原菌，属无性类真菌链格孢菌，病原菌分生孢子梗单生或簇生，直或弯曲，圆筒形，淡褐色或暗褐色，有1~7个隔膜。分生孢子从分生孢子梗顶端生出，通常单生，黄褐色或暗褐色，倒棒型，有7~12个横隔膜，0~5个纵隔膜。顶端有喙，与分生孢子等长或长于孢子，浅色。马铃薯早疫病菌在PDA培养基上培养的菌落近圆形，中心菌落颜色较深，近黑色，边缘颜色较浅，边缘菌丝比中部密集，菌落背面黄色至褐色，一些菌株可在培养基上产生黄红色色素[6]。

2.4 马铃薯早疫病菌生物学特性

马铃薯早疫病菌对培养条件要求较低，在PDA培养基和燕麦培养基上，菌丝生长速率最快，在TA培养基上产孢量最大。全光照条件菌丝生长速率最快，全黑暗条件生长较慢，光照是菌丝分化形成分生孢子梗的必要条件。菌丝生长温度范围为5℃~35℃，最适温度范围26℃~28℃，分生孢子梗形成的最适温度范围为19℃~23℃，菌丝生长最适pH为6~8，孢子萌发温度范围为15℃~33℃，最适温度范围为19℃~23℃，孢子萌发最适pH为7~8。紫外线照射10 min和菌丝损伤可显著提高产孢量[7]。茄链格孢在液体培养基摇培条件下可产生毒素，目前已经从茄链格孢的培养滤液中分离到11种毒素。其中交链孢酸和茄格孢吡喃酮a、b、c能够产生与马铃薯早疫病相似的坏死症状。