王京瑞，张东旭，许文博，李艳秋，张胜久

（大连圣亚旅游控股股份有限公司 116023）

关键字: 巴布亚企鹅；动物的行为；社群行为；防御行为；社会科普

现代动物的行为分为很多类型，生境选择行为、觅食行为、繁殖行为、社群行为、节律行为、防御行为、定向行为、捕食与被捕食行为、信号与通信行为、利他行为与战斗行为等。鸟类行为学本身属于生态学范畴，研究其行为不仅仅是行为本身，更是个体层面的升华。个体作为行为的发出者，它与品种有关系，但又有着自己独特的特点[1]。

1 材料与方法

1.1 研究动物饲养与管理

所研究动物群体为大连圣亚旅游控股股份有限公司所豢养巴布亚企鹅，出生场地在企鹅展厅之内，其中陆地面积在200m2，水体容积在90m3，育成场地在暂养区域，陆区面积30m2，水体容积在25m3。气温控制在-1℃～2℃，水温控制在5℃～8℃。光照时间为6月最短为6 h/d，此后每月递增2h 20min，12月达到最长为20 h/d，此后再每月递减2h 20min。光照强度控制在1500～2000 Lux。每天饲喂2次，允许巴布亚企鹅自由采食[2]。

1.2 观察方法

连续对企鹅群体内选定的观察对象做长观察记录，通过监控及日间观察可以企鹅从出生到独立的完整过成。通过观察记录对比来总结圈养情况下巴布亚企鹅的各种行为。

2 巴布亚企鹅的铭印现象

铭印是动物发育中的一个特定过程， 经由这个过程， 行为会被依附在某个特定对象上。与动物发育过程中的其他行为相比， 铭印具有特殊性。当巴布亚企鹅快要破壳的时候，幼雏就会发出鸣叫，成年企鹅则会回应幼雏的鸣叫，在幼雏完全出壳的时候孵化企鹅会与其配对的企鹅长鸣，整个破壳过程大概会有20～30h，幼年企鹅会将第一个回应他的对象当作她的父母，这就是巴布亚企鹅的铭印现象。有趣的是这种铭印现象起初在巴布亚企鹅上并不会像洛伦兹的家鹅铭印那样有很强烈的不可逆性，起初交换幼雏后不论幼雏或是成年企鹅都不会有排斥现象，但是当幼雏达到一定天数后则会出现经典的铭印不可逆性，或者至少是强烈抗拒逆转程序。

3 巴布亚企鹅的本能行为

本能行为或者说本能运动是由独立的单位组成的，就是天生对具有刺激作用情况的识别能力，一种激活机制，运动组件和一个对应的内在动机。

3.1 乞食本能

刚刚破壳的幼雏就会伸长脖子，抬起头部，晃动喙，发出乞食声，对大企鹅乞求食物，这种现象不会因为乞求对象的改变而停止或改变，例如人工孵化的幼雏在破壳后会对饲养员也做出一系列祈食动作。

3.2 游泳本能

幼雏刚刚完成换羽，将绒毛退去长出鳞状羽毛变为亚成体后，我们将这些亚成体企鹅驱赶入浅水中后，所有亚成体企鹅都会进行简单的漂浮、划水，在这之前它们是没有见过水池更没有机会看到成年企鹅游泳的。

4 巴布亚企鹅的“学习行为”

企鹅也有学习行为的能力，当亚成体企鹅与成年企鹅一起生活时会学会食槽采食及跃水动作，这种动作一旦学会就不会退化或忘记。

在2016年我们对一只巴布亚企鹅进行过人为教学，这只巴布亚习得了遵从手势哨声做出入水、巡游、上岸动作，但我们无法教会该企鹅在水中倒退动作，在它习得动作后我们停止教学或者强化，2019年再次对该企鹅进行检验发现它依然可以遵从手势及哨声做出相应的动作。

在2016年繁育期时我们将一部分2015年出生的企鹅留在繁育区，这些亚成体的小企鹅会对正在繁育的成年企鹅表现出浓烈的兴趣，有时亚成体企鹅会徘徊于繁育槽附近观察成年企鹅交配、孵卵等行为，当雌企鹅成功产卵、幼雏破壳或幼雏出壳时双亲企鹅发出的长鸣叫会对亚成体企鹅也有明显的吸引力，亚成体企鹅多会先发出短促的叫声，然后聚集在该成年企鹅繁育槽附近观察。在2017、2018年繁育季时曾经留在繁育区的2015年企鹅的繁育成功率明显大于单一展示区的同年龄企鹅。详见表1。

表1 亚成体企鹅学习繁育

4.1 亚成体企鹅学习攻击方式

巴布亚企鹅的攻击方式主要有两种，一种是通过喙部的咬合进行攻击，一种是通过翅膀的挥动进行拍打攻击，通过对2015、2016、2017、2018连续4年的幼雏观察，我们发现当幼雏离开双亲进入幼儿园的时候并不会使用翅膀攻击，就算到了亚成体期也不太擅长翅膀攻击，但当我们将成年企鹅安置于亚成体群体内后5～10d亚成体企鹅就学会了使用翅膀攻击，并且很擅长。

5 巴布亚企鹅的信号与通信行为

鸟类的信号与通信行为主要为鸣声，鸣声分为两类。一类称为鸣叫（Call）， 另一类称为鸣唱 （Song）[3]，鸟类和其他动物一样，有自己生存的空间范围。通过叫告知其他鸟群，此地为本群所有，外族不得进入。一旦进入将受到攻击和驱逐。此外，在发现食物、受到惊吓、相互竞斗、遇到天敌和危险等情况下也会发出鸣叫。在不同条件下，鸟类的鸣声长度和频率、强度等均有较大的差异[4]。巴布亚企鹅一般为鸣叫，未发现有鸣唱发生，巴布亚企鹅的信号与通信行为不单单是通过鸣叫来表达，肢体语言行为语言也起着重要的作用。

5.1 警告语言

警告式的鸣叫比较常见，警告级别不同鸣叫得声音也不同，多会辅助以攻击或示威动作辅助，根据不同的警告声音及动作我们将警告分为三级。

5.1.1 初级警告

当成年企鹅发现有潜在危险，但距离自己比较远的时候会仰头伸长脖颈略微前倾打开翅膀同时发出轻微的呜鸣声，这种呜鸣会很快造成群紧张，并缩拢群里一起发出呜呜呜的嘶鸣。图1、图2为两只不同的成年巴布亚发出的初级警告波形，图3为企鹅发起警告时候的姿势。

图1

图2

图3

5.1.2 次级警告

当企鹅发出初级警告，危险源没有离开却进一步靠近自己达到能够使用喙部攻击的距离左右的时候，警告的鸣叫则会升级，发出连续的呜啊啊叫声同时会附以喙部攻击。次级警告会诱发企鹅群体的攻击倾向，它们会再聚拢群体的前提下向威胁者发起试探性的攻击并追逐危险源。图4、图5为两只不同的成年巴布亚发出的次级警告波形。

图4

图5

5.1.3 终极警告

当次级警告结合喙部攻击仍然无法阻止危险源靠近并且自身没有逃避空间时，成年巴布亚企鹅多会发出终极警告，终极警告是结合前两种警告的声音的发出高频率的啊啊鸣叫，附以连续的翅膀攻击。终极警报发出后群体多会抛下警报者选择逃跑。图6为成年巴布亚企鹅终极警告波形、图7为亚成体终极警告波形。

图6

图7

5.2 巴布亚企鹅的呼唤语言

巴布亚企鹅在呼唤配偶或幼雏的时候也会发出特有的鸣叫，通过波形图可以看出每只企鹅的呼唤鸣叫都有所不同，企鹅也可以通过这种鸣叫来区分彼此。呼唤的叫声通常以3个音节一组往复三次，配偶如果在附近往往会回复式的呼唤鸣叫，完毕后双方相互交颈哈气，这种行为多发生于繁殖期。图8为一只成年雄性巴布亚企鹅的呼唤波形，图9为一只雌性回应的呼唤波形。

图8

图9

6 讨论与分析

通过巴布亚企鹅幼雏的一系列表现，表明巴布亚企鹅的铭印现象实则是一种本能行为而不是后天学习能力，是一种与生俱来的行为。后期隔离人工喂食也无法改变幼雏对亲企鹅的认知。

在学习能力方面由巴布亚企鹅的乞食的行为我们可以看出，复杂的祈食行为是由伸长脖子，抬起头部，晃动喙，发出乞食声这4个简单动作组合而成。而成年后对饲养员也会做出这种祈食动作但是他们不会对这套动作加以改进，这是典型的本能行为的特征，因为能学会的动作全都是在它们的遗传程序中已规定好的。刚刚入水的亚成体企鹅有明显的害怕情况，并急于上岸，我们在亚成体群中安置了2只成年的巴布亚企鹅，一周后亚成体不再害怕下水，并且上岸方式从匍匐于浅水台上岸改为直接跃出水面，跳至岸上。这也说明一些本能的行为动作在外界的影响下也会加快其相关遗传程序的表现。我们发现巴布亚企鹅只能学习他们遗传程序中已规定好动作例如采食跃水等但是他们可以通过食物刺激学会将这些动作进行组合，并且一旦学会的动作或者动作组合就不会忘记。

通过亚成体企鹅学习繁育的实验中，我们发出现这种影响种族延续的重要行为确实是一种本能的遗传行为，就算没有成年企鹅示范，亚成体也会自然配对，更换羽毛成年后会发生交配行为，但是通过外界因素如观看成年企鹅的繁育过程，亚成体可以快速的学会一些繁育的重要过程，尤其是对雄性。

通过企鹅的收集威胁声波我们发现巴布亚企鹅的警告也是有复杂程度的，通过模拟警告声波可以实现禁止企鹅进入某些特定区域，通过红外线开关触发巴布亚企鹅初级警告从而使企鹅远离隔离场、后场或一些危险区域。在模拟已经配对的呼唤鸣叫时可以快速的在群体中呼唤出其配的的企鹅。