邓中印，廖如意，孙国梁，耿帅锋，李爱丽，毛 龙

（中国农业科学院作物科学研究所，农作物基因资源与基因改良国家重大科学工程，北京 100081）

花药是小麦花器官的重要结构，其异常发育会导致花粉育性降低或不育。在农业生产中，雄性不育材料对于利用杂种优势提高作物产量具有重要意义。植物花药的发育分为花药形态建成阶段和花粉形成及成熟阶段。第一阶段是细胞与组织发生分化，主要是孢原细胞分裂形成初生壁细胞和初生造孢细胞，其中，初生壁细胞发育成花药壁，初生造孢细胞经有丝分裂和分化形成小孢子母细胞，然后经减数分裂形成四分体小孢子。第二个阶段是花粉形成及成熟阶段，主要是细胞衰退、凋亡，其中小孢子经过2 次有丝分裂，分化发育成成熟的花粉，花丝将膨大的花药托举到合适的位置，花粉囊破裂释放花粉粒[1]。笔者通过借鉴模式作物拟南芥和水稻花药发育基因的研究，为小麦花药发育基因的研究奠定理论基础。

1 花药的结构及发育时期

1.1 花药的结构

植物体的决定因素是顶端分生组织和根尖分生组织。植株的叶片、茎、花等部位均是由顶端分生组织发育形成的，因此，分生组织的维持与分化在植株发育过程中至关重要。在营养生长阶段，植株的顶端分生组织分化形成叶原基；从营养生长阶段过渡到生殖生长阶段，植株顶端分生组织开始分化形成花序的分生组织。在双子叶模式植物拟南芥中，植株分生组织的分化比较简单，其花序分生组织直接形成小花分生组织。……