李江荣，郭其强，郑维列

(西藏农牧学院高原生态研究所，西藏高原森林生态教育部重点实验室，西藏林芝高山森林生态系统国家野外科学观测研究站，西藏 林芝 860000)

林木蒸腾是森林水分输出的重要途径，通过测算单株林木蒸腾量可以估算森林生态系统的水分循环量[1]。测定植株蒸腾量的最直接依据是树干液流量[2-3]，而热技术是在自然状态下测量乔木树干液流量的最主要方法，应用也最为广泛[4]。研究树木个体的水分运转特征，对于分析森林生态系统在调节水分循环和小气候的功能方面具有重要的指导作用[2]。

急尖长苞冷杉(Abiesgeorgeivar.smithii)是松科冷杉属常绿乔木，为我国二级保护植物，目前为易危状态[5],也是西藏亚高山暗针叶林和高山林线的主要组成树种。由于降雨少、蒸发量大，干旱和高寒是青藏高原植物生长过程中经常遭受的非生物胁迫，而急尖长苞冷杉作为西藏亚高山区典型森林生态系统的建群种，对该区域的气候和环境有其特殊的适应性。国内学者针对急尖长苞冷杉种群与群落特性[6-8]、养分循环[9-10]、生殖与生长特性[11-13]等方面做了相关研究，但利用TDP热扩散探针法对急尖长苞冷杉个体树干液流及其影响因子的研究还鲜见报道。鉴于此，本研究测定和分析了急尖长苞冷杉不同胸径树干液流日变化特征及其与主要气象因子的关系，并探讨了急尖长苞冷杉随胸径增加单木日蒸腾耗水量的变化情况，以揭示急尖长苞冷杉的蒸腾耗水规律，为西藏亚高山区植被恢复和天然林保护提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

试验地位于西藏林芝巴宜区鲁朗镇色季拉山东坡西藏林芝森林生态系统定位观测研究站的林内观测场(94°40′～94°41′ E， 29°39′～29°40′ N)。该区域海拔3 850 m，东南坡向，坡度10°～12°，属亚热带季风气候，冬温夏凉。全年日照时间为1 200 h，年均气温-1.21 ℃，年均相对湿度为78.83%，年降水量为1 260 mm，6—9月雨季降雨占全年降水量的85%，年蒸发量为570 mm，年均风速0.62 m/s。土壤主要为酸性棕壤，土层厚，腐殖质化过程明显，pH为4～6。主要植被类型为山地温带暗针叶林，乔木层以急尖长苞冷杉为建群种，伴生有林芝云杉(Picealikiangensisvar.linzhiensis)、方枝柏(Juniperussaltuaria)和西南花楸(Sorbusrehderiana)等，平均高度为15 m，郁闭度为0.8；灌木层主要有薄毛海绵杜鹃(Rhododendronpingianum)、小叶金露梅(Potentillaparvifolia)和直立悬钩子(Rubusetans)等；草本层有车前状垂头菊(Cremanthodiumellisii)、双花堇菜(Violabiflora)和长鞭红景天(Rhodiolafastigiata)等，盖度为25%。

1.2 研究对象选择

研究对象为急尖长苞冷杉天然纯林，林分密度为895株/hm2。在西藏林芝森林生态系统定位观测研究站的林内观测场(40 m×50 m)样地内，选取树干通直、生长良好、无被挤压、不同径阶的急尖长苞冷杉8株,其基本情况见表1。

表1 急尖长苞冷杉林被测样树的基本参数

1.3 树干液流测定及日蒸腾耗水量计算

于2015年7月1日至9月20日，在上述8株样树的1.5 m高处安装插针式植物茎流计(美国Dynamax公司生产)，并用防辐射铝箔覆盖，应用热扩散法[14]连续监测树干液流，每株树木使用探针长度见表1。采用CR1000数据采集器,每30 s获取1组数据并记录每小时的平均值。为减少对被测样树的影响，在观测场周围分别选取8棵与被测树胸径接近的植株，用生长锥量取其心材、边材尺寸，平均后得到边材面积(表1)。

根据如下公式计算急尖长苞冷杉样木日蒸腾耗水量：

式中：L为样木日蒸腾耗水量,g/d；Vi为监测日内1 h平均液流速率,g/(h·cm3)；SA为监测样木边材面积,cm2。

1.4 环境因子的测定

在距被测样木12 m处架设Campbell自动气象站，连续观测并记录光合有效辐射(美国产QS2传感器)、空气温度和相对湿度(美国产RHT2nl-02空气温、湿度传感器)、风速(美国产WD1风向传感器)等气象因子，气象站数据采集器每60 min采集1 次数据。气象因子的测定与树干液流的测定同步进行。

饱和水汽压差(VPD，式中记为EVPD)由空气温度和空气相对湿度的数据采用以下公式[15]计算:

Ea= 0.611e17.27Ta/(Ta+237.3)；

EVPD=(1-HR/100)×Ea。

式中：Ea为饱和水汽压，kPa；Ta为空气温度， ℃；HR为相对湿度，%；EVPD为饱和水汽压差，kPa。

1.5 数据处理

利用Excel 2016和SPSS 18.0对数据进行统计分析，用OriginPro 2021作图。

2 结果与分析

2.1 急尖长苞冷杉树干液流日变化

在监测期内每月选择3个晴天，根据所测8株样木的树干液流速率作图(图1),边材树干液流对气象因子的响应见图2。

图1 7—9月急尖长苞冷杉树干液流昼夜变化动态Fig.1 Diurnal dynamics of sap flow velocity in Jul. (15th, 18th, 23th), Augu. (6th, 17th, 21th) and Sept. (3rd, 12th, 17th)

图2 边材液流速率与5个主要气象因子的昼夜变化动态Fig.2 Diurnal variations of sap flow velocity and five major meteorological factors

由图1可以看出：不同月份里8株急尖长苞冷杉树干液流日变化均呈“单峰”曲线，8株样木在7月、8月和9月的日平均液流速率分别为137.09、142.71和184.43 g/h。总体上，被测样木树干液流在7—9月启动时间均为早上10:00，但8月6日启动时间较晚，为中午12:00；此后持续上升，直到16:00左右达到一天中的最大值；到22:00左右树干液流逐渐下降到最低值。夜间各监测样木的液流速率较低，说明其蒸腾作用基本停滞，但个别胸径较大的样木仍能观测到一定的液流，如5号、7号和8号样木在8月和9月00:00—06:00仍有液流。

2.2 急尖长苞冷杉树干液流与环境因子关系分析

为明确急尖长苞冷杉树干液流与所处不同气象因子的关系，选取7月15日、8月21日和9月12日3天晴朗天气监测的树干边材液流速率与气象因子数据作图(图2A—2E)。由图2可知,8株样木在7月、8月和9月单位边材面积的平均液流速率分别为(0.49±0.10)、(0.51±0.13)和(0.53±0.18) g/(h·cm2)，即树干平均液流7月15日<8月21日<9月12日，而相应月份的大气平均温度、相对湿度和饱和水汽压差分别为7.72、7.89、8.10 ℃,75.96%、75.53%、74.97%,0.78，0.79和0.80 kPa，即大气温度和饱和水汽压差为7月15日<8月21日<9月12日，与大气湿度值的月份表现正好相反，可见大气温度、饱和水汽压差增加和湿度降低会使得急尖长苞冷杉单位边材面积的树干液流速率增加。此外，由图2A、2B可以看出，大气温度、相对湿度与急尖长苞冷杉单位边材面积的树干液流速率变化具有同步性。在图2D中，光合有效辐射与单位边材面积液流速率日变化动态不具有同步性，后者变化滞后前者大约1 h。

为分析各气象因子对急尖长苞冷杉单位边材面积液流速率的影响，利用SPSS 18.0软件对8株急尖长苞冷杉样木单位面积的树干液流与以上5个主要气象因子进行相关性分析。结果显示(表2)：急尖长苞冷杉8株样木单位边材面积液流速率的平均值与大气温度和光合有效辐射呈极显著相关关系，与饱和水汽压差呈显著相关关系，与相对湿度呈极显著负相关关系；与风速无相关关系。因此，可以采用多元逐步回归分析，建立急尖长苞冷杉单位边材面积树干液流速率与风速、大气温度、相对湿度、饱和水汽压差和光合有效辐射的回归方程(表3，置信水平为95%)。

表2 急尖长苞冷杉边材液流速率与5个主要气象因子的Pearson相关系数

表3 急尖长苞冷杉单位边材面积的树干液流速率与各气象因子的回归方程

2.3 急尖长苞冷杉边材面积、日蒸腾耗水量与胸径的关系

通过计算急尖长苞冷杉8株样木平均日蒸腾耗水量(图3)，发现在不同时间段样木平均日蒸腾耗水量存在显著差异。其中，7月15日至9月16日样木平均日蒸腾耗水量持续升高并达到最大值，到9月24日显著降低。

图3 急尖长苞冷杉8个样木平均日蒸腾耗水量Fig.3 Daily transpirtation water consumption of eight Abies georgei var. smithii individuals

已有研究表明树木胸径与边材面积呈正相关关系[16-17]，而边材面积大小与树干液流速率密切相关[18-20]。因此，通过监测单位边材面积的液流速率可以计算单木耗水量[21-22]。被监测的8株急尖长苞冷杉胸径与边材面积和日蒸腾耗水量的关系见图4。结果显示，急尖长苞冷杉单株边材面积和日蒸腾耗水量均与胸径呈极显著的二次曲线关系(R2分别为0.999和0.937，P<0.01)。这说明随着胸径的增加，急尖长苞冷杉边材面积也迅速增加，因而导致单木的日蒸腾耗水量也随之上升[23-25]。4号和8号样木的胸径分别为29.46和84.71 cm，其边材面积分别为200.03 cm2和1 152.41 cm2，而对应的9月16日其蒸腾耗水量分别为5 526.09和32 393.10 g/d；8号样木与4号相比，胸径是后者的2.8倍，边材面积是其5.5倍，日蒸腾耗水量则是后者的58.62倍。

图4 急尖长苞冷杉胸径与边材面积及日蒸腾耗水量的关系Fig.4 The relationship between DBH and sapwood area, daily transpiration water consumption A. georgei var. smithii

3 讨 论

树干液流动态反映了植株以蒸腾拉力为动力的生长代谢活动，同时将水分用于叶片及其他组织的生化反应，以维持植物体昼夜水分盈亏。本研究显示8株急尖长苞冷杉在生长季不同月份液流速率日变化规律基本相同，启动时间在10:00—12:00之间，16:00左右达到峰值，到22:00蒸腾作用基本停止，但大胸径个体夜间仍有液流。有研究发现太行山区油松液流夏季启动时间约为6:00，最高值出现在11:00—16:00之间，在19:00 左右结束，夜间几乎无液流[1]。对比发现，急尖长苞冷杉作为西藏亚高山区乔木树种，其日液流启动时间和结束时间均较晚，一天中表现出明显的代谢滞后性；且大径级个体由于白天蒸腾耗水较多，需要夜间液流来弥补白天的水分损失，该特性在油松、红桦和茶条槭等树种均有报道[1,26]，这也是高大植物维持水分代谢平衡的生理活动之一。

急尖长苞冷杉树干液流活动明显受到多种环境因子的共同影响，但程度却有不同，其中以水、热因子最为显著。本研究中与树干液流同步监测的5个环境因子中，大气湿度(水分)、饱和水气压差和温度状况对急尖长苞冷杉树干液流影响最为显著。蒸发量大是西藏高原气候的重要特性之一，尤其是晴天空气干燥，高山区快速的水汽运动势必加剧植物的蒸腾作用；相反，若空气湿度大则不利于水汽移动和植物蒸腾。因此，本研究中大气湿度与液流速率存在极显著负相关。饱和水气压差表征环境中水汽干燥程度，它影响着植物气孔的闭合，从而控制着植物蒸腾、光合及水分利用效率等生理过程[27]，本研究中饱和水汽压差对急尖长苞冷杉液流速率也有显著影响。由于急尖长苞冷杉属高山林线树种[6,13]，其生理代谢节律对温度因子较为敏感[28]，且本研究发现其液流速率与温度变化也存在较好的同步性。光合有效辐射是导致气温升高的最直接因素，但其响应过程存在明显的滞后性，因此造成树干液流变化晚于光合有效辐射变化。另外，由于研究区地处高山峡谷区，午后云量增加会短时间内降低光合有效辐射(7月15日和9月12日的12:00—14:00)，但对单位边材面积液流速率无明显影响。

明确树木边材面积、胸径与日蒸腾耗水量的关系不仅有助于了解不同径阶植株耗水特性，还可为准确计算单株耗水量提供重要依据。本研究发现急尖长苞冷杉单株边材面积和日蒸腾耗水量均与胸径呈抛物线关系，说明随胸径增加，植株生长对水分的需求量会大幅增加。同时，这也进一步说明了大径阶植株(8号样木)在夜间仍有液流存在的原因。

4 结 论

1)急尖长苞冷杉树干液流呈“N”形单峰曲线；每天10:00—22:00为液流活动期，在16:00左右达到最大值。夜间大部分树木没有蒸腾作用，但胸径较大的个体仍有明显的液流。

2)急尖长苞冷杉单位边材面积的树干液流速率与大气温度和光合有效辐射呈极显著正相关关系，与饱和水汽压差显著正相关，与相对湿度呈极显著负相关，而与风速无相关关系。按其相关程度的绝对值排序，结果为：相对湿度>大气温度>光合有效辐射>饱和水汽压差。

3)急尖长苞冷杉边材面积和日蒸腾耗水量均与胸径呈极显著的二次曲线关系。随着急尖长苞冷杉个体生长，其边材面积快速增加，使得单株日蒸腾耗水量迅速升高。