杨 意，刘 波，叶建仁，苏禄晖

(1. 南京林业大学林学院，江苏 南京 210037；2.上海市浦东新区公路管理署，上海 200129；3.上海市医药学校，上海 200135)

生态调控措施是林木病害管理中的最佳防治策略之一，是通过生态学理论和措施对病害的发生和发展进行干预或消除的生态过程。即在保持生态系统相对平衡的前提下，有机地运用多种方法把病虫危害控制在经济允许损失水平之下[1-2]。生态调控措施需要在考虑生态系统本身、调控对象和环境条件等几个方面的基础上，综合统筹理念的生态性、措施的经济性以及方法的系统性等。营林技术是生态调控病害防治的基础性措施，通过营林技术的应用，可改善环境条件，营造对林木生长有益的生境，使抗病能力提升，进而抑制病原菌的侵染和传播，以达到控制病害发生甚至流行的目的。

营林管理对森林的易受干扰性会产生很大的影响，因此营林技术可以在降低风险方面发挥重要作用。因为林分经营管理策略的对象不仅包括树木个体，包括林分群体，通过改变树种结构[3-5]的管理策略，把一片易感的森林变成一个理论上更加具有抗性的森林，可控制有害生物的危害。疏伐或采伐作业对立地条件以及对林分结构等组成的作用，都可能对生物和非生物危害的易感性产生影响[6-9]；而整地、合理施肥、除草以及松土等立地调控措施，有利于减轻各胁迫因子对有害生物发生和发展造成的影响[10-11]。如土壤管理措施，还可能影响到土壤微生物群落挥发物对病原体的抑制效果[12]。修剪和间伐可以大幅削减病虫害的蔓延和滋生，是增强林分恢复力的一种适当的管理策略[13-14]。林地卫生、清除枯死树桩和对局部病根的清除等也都是应对病原物进一步潜在暴发、积极有效的营林作业措施[4，15-16]。因此，营林管理策略其核心内容包含：林地空间条件的管理策略、寄主抗性的强化策略、多样性的结构优化调整策略、天敌生物的保护策略、林内卫生状况的管理策略以及营林程度的平衡策略等。

赤枯病是水杉(Metasequoiaglyptostroboides)的一种重要的真菌性病害，对林木健康和生态景观带来不良的影响。赤枯病是典型的寄主主导性病害，其发生与流行的程度往往取决于水杉的生长状况和林分环境的健康状况。选择或创造林木适生的环境，加强抚育管理，保证林木正常生长，可以避免或减轻寄主主导性病害的发生[1]。

上海地区近年来在大力改善生态环境，在生态林、水源涵养林和公园与道路绿化都种植了大面积水杉。在上海市中心城区和郊区，水杉是使用频率最高的树种之一，然而水杉赤枯病却逐年发生并有不断加重的趋势，有的年份在严重发病的区域，赤枯病病情指数甚至在50以上。已经有学者陆续对水杉赤枯病进行了病原的形态学鉴定和发生规律的研究：即通过对赤枯病的危害症状，以及其发病和发展相关情况的调查与分析，确定出赤枯病的病原菌及该病原菌相应的分类地位，并研究了该病原菌的有关生物学特征等。但在水杉赤枯病防治方面研究成果报道较少，且多集中在对农药的实验室筛选，而对于上海地区野外条件下水杉赤枯病的营林调控技术防治，是一个需要进一步广泛深入地进行研究的重要内容。因此，笔者选择上海浦东新区绿化带水杉林，探讨营林调控技术措施对赤枯病的生态防治效果，以期为赤枯病的生态防控研究与实践提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验样地

样地选择上海浦东新区杨高路两侧绿带中的水杉林地，均为1999年建成，相对集中栽种的记为一块样地。将水杉优势树种组成在65%以上划分为纯林，其余为混交林。水杉林株行距2 m×2 m，林龄25～27 a。混交种植有意杨(Populuseuramevicanacv. 1-214)、香樟(Cinnamomumcamphora)，株行距均为2 m×2 m。纯林郁闭度0.78～0.80，混交林郁闭度0.80～0.82。除赤枯病发生较重外，少量试验样地中水杉有轻微刘氏短须螨(BrevipalpuslewisiMcGregor)发生。

1.2 单因子营林措施调控试验

首先调查统计试验前林分赤枯病发病情况，然后采用间伐抽稀、人工透光疏枝、林间清理、施肥、松土、纯林改混交林等6个单因子营林措施分别开展调控试验。在已实施各单因子试验的样地内，各选1块(施肥每个处理选10株)，在次年的3月上旬、5月中旬、7月上旬和8月中旬，4次施用代森锰锌80%(质量分数)可湿性粉剂，分别观察发病情况。

1.2.1 间伐抽稀

选择2块纯林样地和2块混交林样地，间伐强度在30%～35%，对生长势低劣、密度过高及病情严重的林分中品质过于劣弱及濒死的水杉，进行“留优去劣”。间伐抽稀在12月实施，次年5—9月分别观察发病情况。

1.2.2 人工修剪透光疏枝

在纯林、混交林各选4块样地进行人工修枝，分别进行2块样地轻修、1块中修和1块重修。轻修仅修剪掉严重病虫枝和枯死枝，最多不超过单株水杉枝条比例的15%；中修则在轻修的基础上，对严重影响林分通透或极度见不到光的、弱势的以及个别竞争性的枝条进行修剪，比例不超过总枝量的25%；重修要求树高8 m以上的枝干采取去梢方式处理。在水杉进入休眠期后12月中下旬，切口涂抹防护剂(石硫合剂原液)，次年5—9月分别观察发病情况。每次修剪后，对树体(尤其修剪伤口处)、树下土壤及冠幅半径内的林下地被，施用石硫合剂(生石灰、硫磺粉、水的质量比为1∶2∶10)。选1块轻修后的样地结合化学杀菌剂进行试验。

1.2.3 林地清理

在纯林、混交林按照不清理、彻底清理、简单清理3种方式各选择2块样地进行试验。简单清理在1月以清理枯枝落叶为主；彻底清理分别在11月底和次年1月底两次对整个试验点将各类枯枝落叶、树木残桩和杂草彻底清除销毁。于林地内(树体、树下土壤及冠幅半径内的林下地被)施用石硫合剂(抑制赤枯病病原菌的越冬减少次年病害病源)，次年5—9月分别观察发病情况。

1.2.4 林地施肥

分别选用尿素做氮肥、磷酸钙做磷肥、氯化钾做钾肥，在11月开始施肥，每株水杉施0.3 kg。纯林和混交林各选60株发病水杉，在其中随机选20株只施用尿素验证氮肥效果。再随机选20株验证磷钾肥效果，即按过磷酸钙与氯化钾质量比为2∶1的方式施用；再利用剩余的20株试验，验证氮磷钾肥效果，即按施用尿素、过磷酸钙、氯化钾质量比为3∶2∶1，环状穴施，深15 cm，施肥后覆土。次年5—9月分别观察发病情况。

1.2.5 松土

选择4块样地(纯林、混交林各2块)，时间在10月中上旬，在株、行间翻耕深度30～40 cm，到次年3月底前后在十字形的方向上同样再做1次翻耕。次年5—9月分别观察发病情况。

1.2.6 纯林改混交林

选择2块水杉纯林样地改造，针阔混交林与常绿落叶混交林，加种香樟、黄山栾树(Koelreuteriabipinnatavar.integrifoliola)、榉树(Zelkovaserrata)、紫叶李(Prunuscerasiferaf.atropurpurea)等。改造后观察其发病情况。

1.3 多因子营林措施随机区组综合调控

选择纯林，开展多个营林因子综合调控防治效果的研究。具体措施包括：①林间卫生，不清扫、清扫1次、清扫2次；②抚育措施，轻修剪通风、轻修剪通风+松土深翻、轻修剪通风+松土深翻+除草；③施肥，不施肥、施尿素0.3 kg/株、施过磷酸钙和氯化钾0.3 kg/株；④林相改造，纯林不变、纯林抽稀、纯林改混交林。

采用完全随机区组设计[3×4]，各设计3个区组，36种处理，每种处理选择1块样地，按各设计安排组织田间试验，试验因素及水平见表1。其中抽稀安排在12月，林间卫生和除草在1月和12月，修剪时间在12月，松土深翻安排在3月和10月共两次，施肥安排在11月，纯林改混交林安排在12月，次年5—9月分别观察发病情况，统计各处理感病指数减退率。

表1 随机区组综合调控试验因子与水平

2 结果与分析

2.1 单因子营林措施对水杉赤枯病的影响

采用间伐抽稀、人工修剪透光疏枝、林间清理、施肥、松土等5个单因子营林措施处理后，试验结果如表2。

表2 营林措施对水杉赤枯病发病程度的影响

2.1.1 间伐抽稀对水杉赤枯病的影响

未间伐抽稀前，纯林的平均发病率比混交林高40.30%，病情指数高17.6(表2)。纯林中，间伐后比间伐前平均发病率降低了10.60%，病情指数下降了7.0；间伐抽稀结合用药后纯林平均发病率相比单一的间伐下降了45.60%，病情指数下降了17.9；在混交林中，间伐处理后比间伐前平均发病率降低了8.0%，病情指数下降了6.2，间伐抽稀结合用药后混交林的平均发病率相比单一的间伐下降了12.20%，病情指数下降了9.0；说明，通过间伐抽稀措施以及间伐结合喷施农药，可明显降低林分的发病率。

2.1.2 人工透光疏枝对水杉赤枯病的影响

人工透光疏枝对水杉赤枯病的影响见表2，表2显示，未修剪前纯林的平均发病率比混交林高24.0%，病情指数高15.1。纯林轻修后相比未修剪平均发病率降低5.70%，病情指数下降3.9，中修后与未修剪变化不大，而重度修剪后相比未修剪平均发病率上升5.90%，病情指数为上升3.8。然而，混交林中，轻修后相比未修剪平均发病率降低5.50%，病情指数下降0.4，中修后与未修剪变化不大，而重度修剪后相比未修剪平均发病率上升1.30%，病情指数为上升3.7。说明，轻度修剪对降低发病控制有一定作用，而中修后基本不变，重修剪后病情却不降反升，这在纯林中比混交林中更明显。在轻修的基础上结合喷施农药防效明显：轻修结合药剂后，纯林平均发病率相比单一轻修降低了34.30%，病情指数降低了14.2，混交林平均发病率降低了15.40%，病情指数降低了10.0。

2.1.3 林地清理对水杉赤枯病的影响

林地清理效果见表2，表2显示，纯林中，彻底清理后平均发病率相比未清理前下降31.80%，病情指数下降14.6；混交林中，彻底清理后平均发病率相比未清理前下降12.30%，病情指数下降6.3；说明落叶和树桩等及时清理后赤枯病的发病率、病情指数都会不同程度地降低，彻底清理后降低效果更为明显，这在纯林林分中更显著。在彻底清理的基础上结合喷施农药防效明显：彻底清理后结合喷药相比单一彻底清理，纯林平均发病率可降低30.30%，病情指数下降13.3，而混交林平均发病率可降低25.50%，病情指数下降10.8。

2.1.4 施肥对水杉赤枯病的影响

在纯林中仅施氮肥赤枯病的发病率、病情指数(表2)相比未施肥前分别上升了6.00%和2.3；施用磷钾肥发病率、病情指数相比未施肥前分别下降22.70%和10.2；施用氮磷钾肥发病率、病情指数相比未施肥前分别下降16.40%和2.2；而在混交林中，仅施氮肥赤枯病的发病率、病情指数相比未施肥前分别上升3.00%和3.0；施用磷钾肥发病率、病情指数相比未施肥前分别下降16.20%和7.9；施用氮磷钾肥发病率、病情指数相比未施肥前分别下降0.80%和1.9；说明，肥料的选择会影响赤枯病的发病情况，仅施用氮肥发病率和病情指数都会不同程度地上升，施用磷钾肥发病率、病情指数都会较明显降低，施用氮磷钾肥发病率、病情指数虽下降但都不如施磷钾肥明显。在施肥的基础上再用4次农药防效明显：其中施磷钾肥结合喷药，相比未施肥纯林平均发病率下降61.70%，病情指数下降13.8；混交林平均发病率下降35.80%，病情指数下降16.0。

2.1.5 松土对水杉赤枯病的影响

在纯林中，年松1次土和松2次土后发病率相比未松土前分别降低3.90%和26.10%，病情指数分别下降5.1和16.7；而在混交林中，年松1次土和松2次土后发病率相比未松土前分别降低4.00%和15.90%，病情指数分别下降2.0和7.7。说明，松土对控制赤枯病有较明显的作用。在松土的基础上施用农药防效明显：松土结合喷药后相比单一松土2次，纯林平均发病率下降42.20%，病情指数降低3.2，而混交林平均发病率下降21.60%，病情指数降低9.7(表2)。

2.1.6 纯林改混交林对水杉赤枯病的影响

由纯林改混交林对赤枯病的影响结果(表3)可知，纯林改混交林后相比未改混交前发病率下降27.90%，病情指数下降11.4；在改造的基础上4次用药后相比单一混交改造，发病率和病情指数可分别降低35.20%和14.3。说明，把水杉纯林进行混交改造后对发病率和病情指数的降低起到较为明显作用。在改造的基础上再喷施农药防效更显著。

表3 纯林改混交林与水杉赤枯病发病率、病情指数的关系

2.2 多因子综合营林措施对水杉赤枯病的影响

选择正交表L9(34)安排实验，并对各试验样地统计感病指数减退率，结果见表4。

表4结果显示，根据极差值R愈大的因素对指标影响越显著来看，RD>RA>RC>RB，则各因素的主次关系从大到小依次为林相改造>林间卫生>施肥>抚育；结合k值大小可以通过A、B、C、D 4因素各水平的比较求得最优水平组合为A2B3C3D3。可以看出，感病指数减退率影响主次关系从大到小依次为林相改造>林间卫生>施肥>抚育，最优的组合水平为：清扫1次+轻修剪通风+松土深翻+除草+施过磷酸钙和氯化钾+纯林改混交。这将对水杉赤枯病的综合营林调控起到指导作用。

表4 随机区组综合调控正交试验

3 讨 论

3.1 间伐抽稀后水杉赤枯病发病情况的变化

间伐是对生长停滞、染病较重的林分进行伐除，而抽稀是按一定密度分布原则开展的。强度适当的抚育间伐会改变林分环境，促进树木生长和发育。高密度会使林木更脆弱、更易受侵害[6，14，17]。而郁闭度过大，冠幅之间重叠，树木生长空间受限制，枝条相互挤压，则可能导致树体生长不良，对病原侵染的防御能力也降低。通风透光条件差，也使群落内湿度大，有利于病原菌的发生与危害。本研究试验地的水杉多为中龄林，而林木个体对资源竞争激烈在中龄林阶段表现更突出[18]。

研究表明，水杉赤枯病的2种病原菌其分生孢子的萌发率随相对湿度的降低而减少[19]。尤其上海地区湿度大，在高密度、高郁闭度造成的高湿度林地环境中，病原菌萌发会更严重。

间伐抽稀后保留的水杉，其原生长势就相对较好，而病害木被伐除后，过厚的叶幕层也变疏朗，透光和通风状况明显改善，病原菌的传播和侵染受到一定抑制。同时因种内竞争的降低，保留下来的水杉植株的光、水、风、营养等状况提升，对赤枯病的防御能力增强，发病程度会下降。

3.2 修剪程度对水杉赤枯病病情产生不同作用

树冠结构的表征及其与周围环境量化关系很大程度上依赖于物种的适应性和对光的局部竞争[20]。适度合理修剪，可以优化树冠结构，使冠幅比例更适宜，有利于形成比较稳定的小气候环境，促进水杉的良好生长。同时，修剪也减少了病害枝量，降低传播侵染的几率。而合理适度的修剪，也减少了由于树枝间的碰刮而对叶片的剪切力，降低叶片的物理损伤，一定程度上也有利于避免病害侵染[21]。

轻度修剪改善了群落内的透光和通气性，使病原菌的发生和蔓延的适生生境受到干扰，同时剪除一些病虫枝，对水杉的损伤也最低，利于防御能力的恢复；而中度修剪可能是会对水杉的损伤较大，水杉的生长势和抗病能力短期内无法恢复；重度修剪却破坏植株的结构形态，降低了生长势，同时伤口过大增加了病害侵染的机会。而在纯林中，个体的树型和冠型层次相对一致，纯林内修剪造成树体结构的改变更为明显，对其种内竞争程度也会得到弱化，这也可能是纯林修剪降低病情的效果更明显的重要原因。

但如果修剪的方式及程度不合适又会对树木造成伤害。修剪的伤口常常为病原菌的侵染创造条件。如异担子菌主要通过孢子降落在刚剪伐的伤口上来感染寄主。将修剪与其他防治措施相结合，如施以化学和生物伤口保护剂，可减少修剪造成的病原菌的感染[22]。本试验修剪结合伤口处理石硫合剂，既作为伤口处理剂，也具有抑制病原菌浸染和传播的功效。

水杉属直立型树种，顶端优势明显，常规的养护抚育中不便于修剪，尤其密植的道路绿带基本不修剪，冠型的变化基本依靠自疏。但在赤枯病病害严重发生时，适度的轻修是有利于降低病害为害的营林措施。

3.3 林分通透性的改善与水杉抗病性的增强

适度间伐和修剪增强了通风和透光条件。水杉树冠为尖塔型，最大冠幅在下部，林地内中下部的透光性和通风性相对更差。尤其盛夏，光向内层的照射被上层或外层的枝叶所遮挡，而顶部林冠层蒸腾加强，热量损耗得快，处于下部的水杉冠层或内部的水杉个体其吸光与导热慢。同时，因林间太阳辐射不足，上海又多雨，造成密植的水杉纯林群落内部的温度和湿度的变化缓慢。湿闷的生境在一定程度上为赤枯病原菌孢子放散萌发与侵染蔓延提供了条件。通过赤枯病病原菌在水杉不同冠层的分生孢子数目调查发现：赤枯病基本从树冠底部开始，逐渐向树体上部扩展。林分上部冠层阻挡了孢子从林上垂直传入的能力，水杉林内孢子随上升气流向外传播也差。

通透健康的生境对强化水杉生长势的作用明显。树冠结构不是恒定的，其变异性是树木成功应对拥挤的关键[23]。间伐抽稀和修剪后，紧密结构的水杉林带变成通风结构或疏透结构，这使透光孔隙在断面上从上到下分布相对均匀。当风遇到林带时，一部分在背风林缘外形成湍流，另一部分在背风面林缘形成一个弱风区。通风和疏透改善了原来有利于赤枯病病原菌侵染和传播的林内湿闷生境。另一方面，调控前浓密的叶片互相严重遮阴，而由于反射和透射，使群落内部光照强度降低、光质成分改变、并以散射光占相对优势。而经过通透性调控后，光合效率得到增加，水杉个体能够积累更多的有机物，提高水杉的品质和防御能力。

3.4 落叶和树桩清理后赤枯病发病程度降低

叶部真菌病害寄主凋落物本身会存在大量病原。赤枯病主要初侵染源就是落叶上的分生孢子[19]，因此水杉林地中的水杉落叶不但会较长期存在[24]，而且往往含有大量的赤枯病病原菌子实体，常以分生孢子和菌丝的方式在林内的落叶内越冬[19]。而凋落物内部的温度尤为稳定，为病原提供越冬的舒适栖息地。凋落物层维持的小气候还可能有利于病原菌的生长，会导致树木(尤其是幼树)受病原体的伤害程度较高[25]。除了落叶中的病原菌残留外，目前不少水杉林地内的枯死树桩不及时清理，也为病原菌的侵染传播提供了载体和平台，一定程度上加重了赤枯病的危害。病原菌在腐生的残桩上定殖，会产生更高的子实体[27]，清除树木枯桩可以有效降低病原物侵染的发生[28-29]。

但凋落物是养分和碳循环的固有组成部分，长期或定期清除凋落物会增加土壤容重、侵蚀和温度波动，影响真菌的多样性等[26]。而枯木同时也是许多木栖分解型真菌的栖息地。尽管保持不同类型枯木也可对真菌多样性有积极影响，但也可能增加潜在的树木病原体存活的风险。而这种潜在的风险似乎取决于树种[30-31]。但在某一种病害严重状态下，尤其是如赤枯病这样的叶部病害暴发的情况下，清除枯死树桩以及短期临时性地清除凋落物，是抑制病原物进一步蔓延的积极有效的营林措施。

3.5 控制氮肥和施磷肥与钾肥有利于抑制赤枯病

树木施肥后，会带有低浓度毒性的次生有机化合物，使许多有害生物降低自我保护能力。对那些需养分限制的植物进行过量施肥，如果光合作用也增强，预计次级代谢也会加强，这可以解释施肥在特定情况下对某些病虫害的负面影响。施肥的反应既取决于肥料的类型和肥量，还取决于病虫害的取食状况，以及由于施肥变化引起的食物品质和次生代谢产物浓度之间的平衡。

氮的增加有助于在每一个层次上强化植物防御体系的构成或增强对防御能力的诱导[32]。但任何对氮在植物需求作用中的考虑，必须同时评估病原体的需求，因为真菌病原菌生长所需的氮完全来自植物。多项试验证明，氮肥使用会对植物-病原相互作用产生矛盾的影响。尽管氮的输入增加了植物防御能力，但也增加了供病原体利用的氮化合物的可用性，大量的氮供给真菌病原体[33]，并增强了病原菌的侵染、生长和繁殖[34-35]。磷元素对树木营养和抗性都发挥着相当重要的功能。钾缺乏的植物中，高浓度的茉莉酸或相关的氧化脂质可能正或负调节植物固有的防御反应[36]。

研究表明，过量氮肥使水杉叶绿素含量降低[37]，且氮添加对水杉细根死亡有显著影响[38]。本研究试验的水杉样地多在公路两侧，而氮沉降和抚育中施肥管理不当，整体立地土壤氮含量较高。寄主水杉的过量氮吸收也可能为赤枯病原菌提供丰富氮源。施用磷可促进水杉细胞的生长和增殖，强化光合、呼吸、能量传递、细胞增殖以及根系生长和根冠比等；而钾肥对细菌或者病毒感染的影响改善虽然较小，但对改善真菌性病害却最为有利[39-40]，而赤枯病正是真菌性病害。而K元素有可能增强水杉细胞的渗透压，并保持体内糖的正常含量，维护树木气孔的控制力与机械稳定性[41]，以对赤枯病病原菌侵染与蔓延起到抑制效应。总体来看，在营林上控制氮肥，而加强磷肥和钾肥，有利于抑制赤枯病。

3.6 松土对赤枯病病情降低的作用

土壤板结压实是一种对植物生长产生负面影响的应力因子。既会增加土壤容重、分解土壤团聚体、还会降低土壤孔隙度、通气量和渗透能力，并会增加土壤强度、水径流和土壤侵蚀，进而改变土壤结构和土壤水文性质，最终导致植物的生理机能失调[42-43]。土壤空间异质性可改变植物产生敏感响应[44]，松土对增加土壤通气性和有效养分含量、提高土壤温度等都有作用。

本研究的样地内，多数水杉林未进行过松土作业，土壤严重板结。而松土后，有机物大块的或碎屑状的残体，经机械翻动后，参与了土壤物理结构体的改良，再经过土壤微生物等活动，形成土壤团粒结构。土壤孔隙加大且互相连通，致使水杉根系吸水透气能力逐步提升。土壤内氧气含量增加，土壤微生物活动旺盛，土壤中大量的潜在养分被微生物分解并释放出来，养分的利用率得到了增强。而其产生的酵素物质，也可抑制有害生物。同时松土后，吸收光辐射的面积变大，促进热量向内部进行传导，同时透气性、孔隙度、容重、渗透阻力及根系的发育条件等也可得到改善。根际通气还可能提高酶的活性[45]，以促进营养吸收。肥和土逐步相融，寄主水杉的一些有些失调的生理机能也会得以恢复或改进，长势和抗病能力得到提升，对赤枯病侵染起到抑制效果。

3.7 纯林混交改造对降低赤枯病发生的作用

混交林具有更加复杂的群落异质性。当互补物种结合时，树冠形状和异速标度的种间差异会产生“选择效应”。在种间环境中，还可能发生“真正的混合效应”，如树冠的大小、形状和内部空间等的变化[46]，以及土壤养分状况的改变[47]，这就使其群落内的物种具有了更充分的营养空间条件。树木多样性高，也使用作定位的寄主线索的化学信号复杂化，从而扰乱有害生物的寄主选择[48-49]。在混交林中其真菌性病原物危害性和传播速度都会减弱[50-51]，混交林的天敌控制力也会增强[52-53]。总体上看，由于物种的丰富度而对寄主和病原体产生影响，可使得病情降低，在景观层面，把这种联合抵抗有害生物入侵称为“陷阱效应”[54]。

水杉纯林增加树木种类，由于寄主的有效性和可用性的生物降低(即密度效应)，食物资源的缺乏，可能阻止赤枯病病原体扩张和蔓延，从而降低对水杉损害的风险。另外，这些新增加的非寄主树木，可以对寄主定位或定殖提供物理或化学屏障(即关联抗性)， 新的空间格局还可控制赤枯病病原体通过风在空中散播孢子。故混交改造是控制赤枯病的有效营林控制措施。

3.8 综合营林措施对水杉赤枯病的协同调控作用

营林措施影响小生境和植物对病害的易感性，有试验表明实施单独的某一营林措施，植物病害反而加重，而多措施的结合实施可控制病害程度，最终改善病株的健康状况[55]。多种综合营林措施的同步有机组合实施，会有助于发挥联合效能，来协同控制有害生物。本研究得到的最优营林组合措施，对水杉赤枯病的综合营林调控可起到指导作用。

在开展生态防控、制定和执行营林管理策略时，不但应注意策略的系统性、针对性、变化动态性与时效性，也要最大限度地发挥策略的协同效益，还要充分考虑策略效果的持续状况、稳定可靠程度，以及策略的实效性与经济性的协调平衡。

4 结 论

1)间伐抽稀过的纯林和混交林的水杉赤枯病发病情况下降；轻度修剪对降低发病有一定作用，而中度修剪后基本无变化，重度修剪后病情不降反升，这在纯林中比混交林中更明显；及时的落叶和树桩等清理，赤枯病的发病率、病情指数都会不同程度降低，彻底清理后降低更为明显，尤其在纯林林分中更显著；仅施氮肥，赤枯病的发病率、病情指数都会不同程度地上升，施用磷钾肥后发病率、病情指数会较明显降低，施用氮磷钾肥后发病率、病情指数虽有下降但不明显；常年的松土对病情指数的降低有较明显的作用；进行水杉纯林混交改造后对发病率和病情指数的降低起到较明显作用。

2)综合营林措施随机区组试验，感病指数减退率影响从大到小依次为林相改造>林间卫生>施肥>抚育；最优综合营林措施的组合水平为清扫1次+轻修剪通风+松土深翻+除草+施过磷酸钙和氯化钾+纯林改混交。