贺加贝，王 鹤，孙建晓，蔡明城，付建革，刘永胜

( 1.烟台市海洋经济研究院，山东 烟台 264006； 2.鲁东大学，山东 烟台 264025； 3.烟台得沣海珍品有限公司，山东 烟台 264025； 4.长海县水产技术推广站，辽宁 大连 116500； 5.山东蓝色海洋科技股份有限公司，山东 烟台 261413 )

长蛸(Octopusvariabilis)，属头足纲、八腕目、蛸科、蛸属，又称巴蛸、马蛸、长腿蛸、长爪章等，属近岸底栖生物，在我国南北沿海均有分布[1]，O.minor为同物异名[2]。长蛸营养丰富，富含蛋白质和氨基酸，口味鲜美，其生鲜制品在国内外市场广受欢迎，尤其受韩国、日本等国青睐，是我国北方主要出口头足类。由于其人工养殖尚未形成产业规模，我国消费的长蛸资源目前主要依靠捕捞作业[3]。近年来，受栖息环境破坏及过度捕捞等因素影响，长蛸野生群体数量明显减少，由于其处在食物链中层，是近岸生物群落保持稳定的重要物种，对其进行人工增殖及种群资源保护越来越受到人们的关注[4]。

近年来，长蛸的人工增殖研究工作广泛开展。高晓蕾等[5]研究了我国沿海长蛸形态性状的差异，结果显示，我国南北方长蛸族群形态差异显著；孙宝超等[6]基于COⅠ基因序列差异分析了国内沿海长蛸的遗传多样性，并将之分为两大族群；Qian等[7]研究了长蛸生殖细胞的发生过程，为长蛸苗种繁育奠定了理论基础；李来国等[8-9]对长蛸苗种人工培育开展了试验性探索，并取得初步成功；钱耀森等[10]研究了长蛸胚胎发育过程，指出长蛸幼体破膜即可主动摄食，相较其他头足类，其繁殖成功率大大提高。但是，亲体成活率问题是制约长蛸规模化培育的瓶颈，依靠人工增殖实现其资源的修复尚未得以实现。长蛸为1年生蛸类品种[4]，繁殖周期短，虽然产卵量低于其他蛸类，但幼体的适应能力远高于中华蛸(O.sinensis)等浮游型幼体，在捕捞行为控制得当的条件下，完全有可能实现其资源的原位修复。目前，有关其繁殖季种群组成及采捕策略等类似研究尚未见报道。

笔者分别于2016、2019年在山东烟台对长蛸开展了人工繁育工作，利用在当地海域采捕的长蛸自然群体样本，初步探索繁殖季长蛸种群组成特点及相应的采捕问题，旨在为长蛸资源的保护及捕捞策略的制定提供参考。

1 材料与方法

1.1 样品采集

2016年5—6月及2019年4—7月，自烟台市莱州湾、芝罘岛附近自然海域采捕获得长蛸样本；同时，自烟台水产市场购买少量长蛸作为补充，前后共计12个批次，8448只(表1)。

长蛸获得方式分为手捕、笼捕、底拖网捕及市场购买等4种，每种方式采捕3个批次(表1)。手捕方式为在退潮时于裸露的滩涂或礁石区人工采捕；笼捕方式为采用地笼网于海洋牧场或周边海区采捕；底拖网捕方式为采用拖网扫海采捕；市场购买方式为在附近水产市场直接购买长蛸。

表1 样本获得方式及数量

1.2 指标检测

长蛸采捕后运至车间暂养，其间每日傍晚过量投喂鲜活菲律宾蛤仔(Ruditapesphilippinarum)，次日早上清池换水以及其他日常管理。入池7 d后，统计成活率。试验期间每个批次长蛸平均体质量(mA)、雌性占比(RFS)、7 d成活率(RS)按下式计算：

mA=m/n

(1)

RFS=n1/n×100%

(2)

RS=n2/n×100%

(3)

式中，m表示该批次采捕长蛸的总质量，n表示该批次采捕长蛸的总数量，n1表示该批次采捕雌蛸的数量，n2表示该批次7日后存活长蛸数量。

1.3 数据处理

利用2019年繁殖季莱州市附近海域及当地市场购买的10个批次长蛸为样本，作长蛸群体雌性占比与采捕时间的关系分析(2016年采集的2个批次样本因采集地不同导致有效积温差异，未列入分析)；利用2019年繁殖季莱州市附近海域采捕的8个批次长蛸为样本，作长蛸群体雌性占比与平均体质量关系分析(市场购买2个批次因可能添加淡水导致体质量数据不准确，未列入分析)；利用2016及2019年采捕的全部12个批次长蛸作采捕方式优劣分析。

采用Excel 2010对试验数据进行处理，所有数据均表示为平均值±标准误形式。用SPSS 19.0软件对所得数据进行单因素方差分析，多重比较采用Tukey法，若P<0.05，则认为差异显著。

2 结 果

2.1 长蛸群体繁殖季雌性占比的变化规律

在同一繁殖季，4月下旬采捕到的长蛸雌性占比略高于雄性，雌性占比可达54.77%，5月至6月初长蛸群体雌、雄性占比波动较小；随着时间的推移，6月下旬，长蛸群体雄性占比明显升高，7月上旬，雌性占比低至22.36%(图1)。

图1 长蛸繁殖季群体雌性占比与时间的关系Fig.1 The relationship between female proportion and the time in whiparm octopus O. variabili during reproductive season

2.2 长蛸群体雌性占比与平均体质量关系

在同一繁殖季，同一海区采捕的长蛸平均体质量与雌性占比相关性明显。同一批次采到的样本中雌性占比达到54.77%时，其平均体质量为156.91 g；随着群体雌性占比降低，平均体质量明显升高，当批次雌性占比低至22.36%时，平均体质量达340.40 g，为最高值。雌性占比(y)与平均体质量(x)间的对应关系符合y=-0.0005x2+0.0565x+57.16(图2)。

图2 长蛸雌性占比与平均体质量关系Fig.2 The relationship between female proportion and average body weight of whiparm octopus O. variabili

2.3 长蛸7 d后成活率与采捕方式的关系

试验发现，手捕长蛸7 d后成活率最高，达(89.63±4.14)%，与其他各组间均差异显著(P<0.05)；市场购买与底拖网采捕所获长蛸7 d后成活率均极低，分别为(12.02±5.57)%和(30.03±0.89)%，两者之间差异不显著(P>0.05)；笼捕长蛸7 d后成活率居中，为(65.71±13.14)%，与其他各组间均差异显著(P<0.05)(图3)。

图3 长蛸获得方式与7 d后成活率关系Fig.3 The relationship between survival rate after 7 days and the capture method of whiparm octopus O. variabili不同字母代表不同试验组间存在显著差异(P<0.05).Different letters in the columns denote significant difference from other groups (P<0.05).

3 讨 论

3.1 长蛸繁殖季雌雄比例与时间关系

绝大多数头足类的性成熟阶段及繁殖行为季节性明显[11-12]，其雌雄个体比例，是辨析种群性成熟状态及确定繁殖产卵场的重要参考指标之一[13-15]。本次试验自4月下旬开始采捕长蛸亲体，采捕前期长蛸雌雄比稍高于1∶1，这与林东明等[15-16]针对阿根廷滑柔鱼(Illexargentinus)的研究结果一致。这可能是由于长蛸繁殖期间索饵场—产卵场的“短距离洄游”的繁殖策略[1]。在繁殖季前期，笔者在10～15 m水深或岛屿岸边采集样本，样本采集区域多为长蛸索饵场[17]。根据在其他头足类群体开展的研究发现[18]，雄性个体一般比雌性个体提前2～3周离开索饵场开始生殖洄游，这一策略导致繁殖季前期采捕到的长蛸雌性占比偏高。

随着时间的推移，在春夏繁殖季后期，深水区长蛸产量减少，逐渐转移到水深较浅区域进行采捕，此区域为长蛸的产卵场，采捕到的长蛸中雄性占比显著升高。Lourenço等[14]研究指出，处于交配繁殖期的中华蛸群体雄性占比显著高于雌性，这与本试验结果一致。这可能是因为随着有效积温升高，雌性长蛸陆续产卵，而长蛸具备雌性护卵及打洞习性[19]，护卵孵化期间，雌蛸不会主动离开巢穴觅食，不易被网具捕获，故采捕到的长蛸群体中雄性占比明显升高。

3.2 长蛸雌雄性体型差异及对应的生殖策略

大多数头足类雄性较雌性性腺发育提前，在头足类种群个体中往往表现为雌性成熟个体体型较大[12,20]。长蛸与大多数头足类不同，本试验中，长蛸雄性个体体型明显偏大，雄性个体平均体质量高于雌性个体，这一差异导致长蛸雌性占比对平均体质量影响明显。在以往的研究中，茎柔鱼(Dosidicusgigas)[21]、阿根廷滑柔鱼[15]等头足类均呈现性成熟的雄性小于雌性现象，这与本试验结果不同。Jackson等[22]将雌雄体型差异原因归结于雄性个体性腺先行发育引起个体生长率降低；但刘畅[23]研究表明，雌性长蛸性腺发育时间较雄性的晚，因此并不能将长蛸的雌雄体型差异归为此类原因。笔者认为，造成长蛸雄性个体偏大的原因可归结为精子竞争及其种群的K-选择策略两个方面。一方面，自然界中雌、雄动物体型差异往往与其繁殖行为相关。在繁殖季节，雄性长蛸为争夺交配权常需要展开争斗，这种争斗的本质其实是精子竞争，体型较大的雄性易在竞争中取胜，从而使得自体基因得以延续；同时，雌性长蛸对配偶有选择性[11]，这种选择行为增强了精子竞争的强度，使雄性长蛸逐渐朝向体型变大的方向进化，从而提高在交配争斗中的获胜概率。另一方面，造成长蛸雄性体型更大的原因可能与其种群的K-选择策略密切相关。相较于柔鱼等大洋性头足类，长蛸怀卵量少[1,24]，且具护卵习性，胚胎在卵内即发育成熟[10]，属典型的K-对策者，这一繁殖策略体现在长蛸在交配选择过程中后代基因优良性的选择具备更大的优先度，大体型雄性长蛸在自然环境中明显更具生存优势，从而更易被雌性长蛸选择。

3.3 长蛸繁殖季采捕成活率与采捕方式关系

长蛸为底层生物，潮间带人工手捕、笼捕及拖网采捕均能收获。本试验发现，手捕长蛸其肢体完整，胴体部基本无损伤，成活率极高，但对操作要求高，且受潮汐节律影响大。在海洋牧场及附近海域采用笼捕长蛸产量较大，且成活率较高，可以满足亲蛸培育需求。王亚等[9]指出，笼捕的长蛸30 d后成活率可达90%以上，这与本试验结果不同。可能是由于采集地及操作方式不同。本次试验笼捕的长蛸多为岩礁底采集，笼捕长蛸与日本蟳(Charybdisjaponica)、脉红螺(Rapanavenosa)等钙质壳较为坚硬的生物同处一笼，种内及种间争斗均较为激烈，收获时，因笼内生物量大，长蛸往往与其他生物纠缠在一起，采捕到的长蛸存在大量腕足缺失情况，为减少人为挑选对长蛸的刺激，本试验并未刻意将活力较弱的长蛸剔除，而王亚等[9]研究所用亲蛸均经过挑选，故本试验成活率较其稍低。

利用底拖网采捕的长蛸胴体部多有损伤，成活率较低，不能满足作为亲本的要求。市场购买的长蛸由于采捕时间较长，且多添加淡水[24]，成活率极低，无法作为育种亲蛸，这与已有的研究一致[9,25]。鉴于以上分析，手捕方式捕获的长蛸由于收获个体完整性好，7 d存活率高，可以作为长蛸人工繁育的亲本。

4 结 论

本试验结果表明，春夏繁殖季前期采捕到的长蛸雌性占比稍高，平均体质量偏低；繁殖季后期雌性占比显著降低，平均体质量增大。手捕方式捕获的长蛸成活率最高，为人工繁育最适宜选用的采捕方式。这些发现在渔业资源保护及长蛸的人工繁育方面具有重要意义，在下一步的工作中，我们可以通过连续监测，建立长蛸性别组成及平均体质量变化动态数据库，对采捕长蛸的最适时间段及采捕地点进行预报，充分利用繁殖季后期长蛸雄性占比高这一特性，采取恰当的捕捞策略，既能提高捕捞产品中雄性长蛸占比，提高单次捕捞产量，又能缩小对种群延续的影响，实现生态效益与经济效益的共同提升。