张桐 李智强 伍国强

（兰州理工大学生命科学与工程学院，兰州 730050）

植物在整个生命周期中会遇到各种各样的生物和非生物胁迫，包括病虫害、干旱、高温、低温、高盐碱和营养缺失等［1-3］。为应对这些不利环境，植物在长期的演化过程中从形态、生理、细胞以及分子水平上形成各种生存机制。转录因子是在基因转录过程中发挥重要作用的蛋白质，可以与靶标基因启动子区域的顺式作用元件结合。在已报道的植物基因组中，已经发现了几类编码转录因子的基因，其中WRKY转录因子是高等植物中最大的转录因子家族之一，能与顺式作用元件W-box发生特异性相互作用。W-box主要存在于与抗病虫害、干旱、低温、盐碱等相关抗性基因的启动子区域，其通过介导激素信号转导途径来调控植物抗性。WRKY不仅参与植物的生长发育，而且在逆境胁迫响应中发挥重要作用。本文就WRKY的发现、结构特点、分类、调控方式、表达模式和近年来在植物响应非生物和生物胁迫中的作用研究进展进行综述，并对未来研究方向加以展望。

1 WRKY转录因子的发现

WRKY是植物中最大的转录因子家族之一，其第一个成员发现于甘薯（Ipomoea batatas）中并命名为SPF1［4］。近年来，在许多植物中鉴定出WRKY家族成员。在不同物种中，WRKY成员数量有所差异，在油菜（Brassica napus）中发现了 343个成员［5］，而在马尾松（Pinus massoniana）中仅鉴定到31个成员［6］（表 1）。

表1 不同物种WRKY家族成员Table 1 WRKY family members in various plant species

2 WRKY转录因子的结构特点、分类及调控方式

WRKY家族的命名源于其最显著的特征：WRKY结构域，这是1个由60个氨基酸组成的区域，在家族成员中高度保守。……