涂淑萍，黄 航，杜 曲，陶凌剑

（1.江西农业大学 林学院，江西 南昌 330045；2.湛江科技学院，广东 湛江 524094）

【研究意义】作物干物质中有90%～95%是由光合作用所合成的有机物，茶叶的品质成分如茶多酚、氨基酸、咖啡碱等亦为光合作用的产物及其衍生物[1]。故光合作用对茶叶的产量和品质具有决定性作用，研究茶树Camellia sinensis及其品种间的光合特性，可为高光效茶树品种的选择，改善栽培技术措施，提高茶叶产量提供理论依据。【前人研究进展】叶绿素参与光能的吸收、传递和转化，是植物细胞内参与光合作用的重要色素，又是绿茶干茶和叶底色泽的主要物质，叶绿素含量是叶片光合生理活性的重要指标之一。叶片叶绿度值（SPAD）又称之为叶绿素相对含量，与叶绿素含量之间存在显著正相关关系[2-4]，利用SPAD 叶绿素仪可快速、无损地测定出叶片叶绿素相对含量[5]。茶树光合生理特性可作为评价茶树生产力和适应性的重要指标[6]，研究植物的光合特性，可以预测植物的生长和发育态势[7]。叶绿素荧光分析技术是研究植物光合生理状况的新型活体诊断技术，具有方便、快捷、无损的特点[8-9]，被认为是研究植物光合作用与环境关系的内在探针[10-11]，通过叶绿素荧光参数可分析叶片对光能的吸收和利用[12]，该技术还可用于判断外界环境对植物光合生理特性的影响[13]。【本研究切入点】目前对茶树品种光合生理特性的研究多集中在氮素水平[14-16]、逆境胁迫[17-19]、外源生长调节剂[20]等对茶树光合特性或叶绿素荧光特性的影响，从选育高光效品种的角度，综合比较不同品种茶树叶绿素相对含量、光合特性和叶绿素荧光参数的研究甚少。【拟解决的关键问题】本研究以江西省上犹县犹江绿月食品有限公司茶树品种园栽培的9个茶树品种为对象，对其叶片叶绿素相对含量（SPAD）、光合与荧光特性进行测定与对比分析，并利用模糊数学中的隶属函数法对9个茶树品种的光合能力进行综合评价，以期为赣南茶区高光效茶树品种的筛选及制定高效栽培技术措施提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验在上犹犹江绿月食品有限公司茶树品种园进行。试验地位于江西省赣州市上犹县梅水乡园村（25°42′～26°01′N、114°1′～114°40′E），该地年平均气温19.8 ℃，年降水量1 800～2 000 mm，四季分明，无霜期307 d，土壤为红黄壤，有机质丰富。供试茶树品种分别为：黄金芽、赣茶3号、中茶108、福鼎大白茶、浙农117、安吉白茶、乌牛早、龙井43和迎霜等9个，树龄4年，单行条列式栽培，行丛距为150 cm×33 cm。

1.2 测定项目与方法

1.2.1 叶绿素相对含量（SPAD）利用SPAD-502型手持便携式叶绿素仪进行测定。每个参试品种选择3丛茶树，每丛茶树分别从树冠层东南西北不同方位随机选择5枚当年生成熟叶片进行测定，取平均值。

1.2.2 光合特性 利用Li-6400便携式光合仪，于晴朗天气进行测定。测定茶丛及叶位同上。测定指标包括净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、气孔导度（Gs）、胞间CO2浓度（Ci）等。并计算水分利用效率（WUE），。

1.2.3 叶绿素荧光参数 利用PAM-2500 便携式调制叶绿素荧光仪进行测定。测定茶丛及叶位同上。测定前，叶片经过20 min 暗适应后，测定暗适应下叶片叶绿素初始荧光（F0）、最大荧光（Fm）、PSII 的实际光合效率或实际光化学量子效率（YⅡ）、非光化学淬灭系数（NPQ）、光化学荧光淬灭系数（qP）。计算可变荧光（Fv，Fv=Fm-F0），以及PSⅡ的最大光合效率或最大光化学量子产量（Fv/Fm）。

以上每个测定指标均重复3次。测定时间为2020年7月上旬的08：00—11：30。

1.3 数据统计分析

利用Excel 2017进行数据整理和绘图。利用统计分析软件SPSS 22进行多重比较（Duncans法）和皮尔逊（Pearson）相关性分析，利用模糊数学中的隶属函数法对茶树品种的光合能力进行综合评价。

2 结果与分析

2.1 不同品种茶树叶片叶绿素相对含量（SPAD）的比较

由图1 可以看出，不同品种茶树叶片叶绿素相对含量（SPAD）以中茶108 最高，除与浙农117、龙井43、乌牛早3个品种差异不显著外，与其他5个品种差异均达显著水平。各品种SPAD值由高到低依次为中茶108（84.23）、浙农117（83.07）、龙井43（77.33）、乌牛早（77.00）、迎霜（74.67）、赣茶3 号（72.13）、安吉白茶（62.47）、福鼎大白茶（55.43）和黄金芽（41.03）。

图1 不同品种茶树叶绿素相对含量的比较Fig.1 Comparison of relative chlorophyll content of different varieties of Camellia sinensis

2.2 不同品种茶树光合特性的比较

由表1可知，9个品种茶树净光合速率（Pn）以龙井43最高，为21.98 μmol/（m2·s），与乌牛早（21.75 μmol/（m2·s））和中茶108（20.60 μmol/（m2·s））差异不显著，但与其他6个品种差异均达显著水平；中茶108与迎霜Pn差异不显著；迎霜与浙农117、赣茶3 号Pn差异不显著。故龙井43、乌牛早和中茶108 净光合速率（Pn）相对较强，而迎霜、浙农117 和赣茶3 号净光合速率（Pn）中等，而福鼎大白茶、安吉白茶和黄金茶净光合速率（Pn）相对较弱。气孔导度（Gs）以乌牛早和龙井43最高，均为0.42 mmol/（m2·s），二者与浙农117、中茶108以及赣茶3 号等品种气孔导度（Gs）差异不显著，而与黄金芽、福鼎大白茶、安吉白茶、迎霜等品种气孔导度（Gs）差异达显著水平；安吉白茶气孔导度（Gs）最低，与其他8 个品种相比气孔导度（Gs）差异达显著水平。胞间CO2浓度（Ci）以黄金芽最高，平均为328.57 μmol/mol，与其他8个品种差异均达显著水平；其次为中茶108（304.58 μmol/mol），它与赣茶3 号（304.29 μmol/mol）、福鼎大白茶（295.31 μmol/mol）和浙农117（286.40 μmol/mol）胞间CO2浓度（Ci）差异不显著；安吉白茶胞间CO2浓度（Ci）最低，且显著低于其他8个品种。蒸腾速率（Tr）以乌牛早最强，达6.59 mmol/（m2·s），与其他8个品种差异均达显著水平，龙井43次之，为5.77 mmol/（m2·s），黄金芽居第3，为5.11 mmol/（m2·s），排第4的是迎霜，为4.55 mmol/（m2·s），安吉白茶蒸腾速率（Tr）最低，为2.74 mmol/（m2·s），且显著低于其他8 个品种。水分利用率（WUE）以安吉白茶最高，与其他8个品种相比差异达显著水平；福鼎大白茶次之，它与中茶108、浙农117、迎霜4个品种之间WUE差异不显著；水分利用率（WUE）最低的是黄金芽，其次为乌牛早和龙井43。故安吉白茶水分利用率高，耐干旱能力强；其次为福鼎大白茶、中茶108、浙农117、迎霜；而黄金芽、乌牛早、龙井43，这3个品种水分利用率较低，耐干旱能力相对较弱。

表1 不同品种茶树光合参数的比较Tab.1 Comparison of the photosynthetic parameters of different varieties of Camellia sinensis

2.3 不同品种茶树叶片叶绿素荧光参数的比较

由表2 可知，PSII 的最大光合效率（Fv/Fm）以赣茶3 号最低，与其他8 个品种相比，差异达显著水平，而其他8个品种之间差异均不显著。表明赣茶3号品种的光能转换效率低，该品种受到光照的抑制程度较大[22]。PSII 的实际光合效率（YII）不同品种之间差异不显著。光化学淬灭系数（qP）以龙井43 最低，除与赣茶3号和安吉白茶差异达显著水平外，与其他品种差异均不显著。非光化学淬灭系数（NPQ）以黄金芽最高，除与中茶108、浙农117、赣茶3号3个品种差异达显著水平外，与其他品种差异不显著。

2.4 各指标间的相关分析

由表3 可知，叶绿度值（SPAD）、气孔导度（Gs）、蒸腾速率（Tr）、PSII最大光合效率（Fv/Fm）和PSII实际光合效率（YII）均与净光合速率（Pn）呈正相关；而胞间CO2浓度（Ci）、水分利用率（WUE）、光化学淬灭（qP）和非光化学淬灭（NPQ）则与净光合速率（Pn）呈负相关；但相关性均不显著。叶绿度值（SPAD）与胞间CO2浓度（Ci）呈极显著负相关（r=-0.84），与PSII的实际光合效率（YII）呈显著正相关（r=0.67）；气孔导度（Gs）与蒸腾速率（Tr）呈显著正相关（r=0.76）；蒸腾速率（Tr）与水分利用率（WUE）呈极显著负相关（r=-0.82）；PSII的最大光合效率（Fv/Fm）与光化学淬灭（qP）呈显著正相关（r=0.68）。

表3 各指标间的相关系数Tab.3 Correlation coefficients among indicators

2.5 不同品种茶树光合能力的综合评价

利用模糊数学中的隶属函数法对9个茶树品种叶片叶绿素相对含量（SPAD）、净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、胞间CO2浓度（Ci）、蒸腾速率（Tr）、水分利用率（WUE）、PSII 的最大光合效率（Fv/Fm）、PSII 的实际光合效率（YⅡ）、光化学淬灭（qP）、非光化学淬灭（NPQ）等10 个指标进行综合分析，综合评价9 个茶树品种的光合作用强弱。

用模糊数学中的隶属函数方法，对不同品种9 个指标隶属函数值进行累加，求取平均数。计算方法[23]如下：

分别对所测定指标用下式求出各品种各项指标的具体隶属函数值：

与净光合速率呈负相关的指标，则利用反隶属函数计算。

由表3可知，胞间二氧化碳浓度（Ci）、水分利用率（WUE）、光化学淬灭（qP）和非光化学淬灭（NPQ）与净光合速率（Pn）呈负相关，故上述4个指标则求出其反隶属函数值。

式（1）、（2）中：X为各品种的某一指标测定值，Xmax、Xmin分别为所有品种中此指标的最大值和最小值。

把每个品种各项指标的隶属函数值（Xu）累加，取平均值，根据各品种平均值大小确定光合作用强弱。平均值越大，光合作用越强。

由表4 可知，9 个茶树品种光合能力由强到弱排序依次为龙井43、乌牛早、浙农117、中茶108、迎霜、赣茶3号、福鼎大白茶、黄金芽和安吉白茶。除安吉白茶和黄金芽光合能力较福鼎大白茶弱之外，其他6个品种的光合能力均较福鼎大白茶强。

表4 不同品种茶树光合能力综合评价Tab.4 comprehensive evaluation of photosynthesis capacity of different varieties of Camellia sinensis

3 结论与讨论

研究表明，中茶108、浙农117、龙井43 和乌牛早4 个品种的叶绿素相对含量（SPAD）较高，其光合能力亦较强，但叶绿素相对含量与净光合速率、光合能力的排序不完全一致，该结果与袁祖丽等[1]和刘晓军等[24]的研究结果一致。此外，不同品种茶树净光合速率（Pn）与气孔导度（Gs）呈正相关（r=0.65），与胞间二氧化碳浓度（Ci）呈负相关（r=-0.34），说明气孔开放程度大，有利于吸收CO2及提高光合速率[25]，但由于光合速率的提高，导致Ci值的降低。9 个茶树品种中，乌牛早、龙井43、中茶108 和浙农117 为光合能力强，高产潜力大的品种，但乌牛早和龙井43 蒸腾速率大、水分利用率低，不耐干旱，故生产上宜选择肥水条件均较好的地方栽培。安吉白茶为低光合、低蒸腾、水分利用率高的品种，其抗旱耐瘠薄能力要强于其他8 个品种。黄金芽为低光合、高蒸腾、水分利用效率低的品种，不宜在赣南山区大面积推广种植。

植物叶绿素荧光与植物光合作用关系密切，它是植物光合作用研究的有效探针[26]。本研究表明，9个品种茶树叶片的叶绿素荧光参数存在差异，有学者在对月季、油茶、一品红等植物的研究中也得到类似的结论[27-29]。表明植物叶片的光合效率受遗传基因的影响。植物通过叶绿素吸收的光能大部分用于植物的光合作用，但还有一些以热量方式消耗或者以荧光重新发射出来[25,30]。PSII的最大光合效率（Fv/Fm），反映PSII反应中心叶片进行光化学反应的“域”或“能力范围”[31]。Fv/Fm值越低，表明植物的光抑制程度越高[32]。本试验结果表明，赣茶3号PSII的最大光合效率最低，光抑制程度较高。

PSII 的实际光合效率（YII），反映了PSII 反应中心部分关闭情况下的实际原初光能捕获效率，可作为植物叶片光合电子传递速率快慢的相对指标。较高的YII值，能够为暗反应的光合碳同化积累更多所需的能量，以促进碳同化的高效运转和有机物积累[33]。本试验表明，9个茶树品种中，YII值以浙农117最高，除与黄金芽差异显著外，与其他品种之间差异均不显著。

荧光淬灭是指叶绿素荧光产量的下降。它可以由光合作用的增加引起，也可以由热耗散的增加引起。由光合作用引起的荧光淬灭称之为光化学淬灭（qP），为PSII吸收的光能用于进行光化学反应的比例，在一定程度上反映了PSII反应中心的开放程度[34-35]，光化学淬灭反映了植物光合活性的高低。由热耗散引起的荧光淬灭称之为非光化学淬灭（NPQ），反映了植物耗散过剩光能为热量的能力，也就是光保护能力。本试验表明，光化学淬灭系数（qP）以龙井43 最低，除与赣茶3 号和安吉白茶差异达显著水平外，与其他品种差异均不显著。非光化学淬灭系数（NPQ）以黄金芽最高，除与中茶108、浙农117、赣茶3号3 个品种差异达显著水平外，与其他品种差异不显著。表明中茶108、浙农117 和赣茶3 号3 个品种的光保护能力较弱，故栽培过程中应注意适度遮荫。