程奕秋，刘伟康，陈广玲，孙 锦

(南京农业大学 园艺学院，南京 210095)

叶绿素(chlorophyll, Chl)所进行的光合作用是自然界一切生命的基础和源泉，对植物生长及农业产量的形成具有极其重要的作用。叶绿素是自然界最重要的光合色素之一，植物中的叶绿素主要为叶绿素 a 和叶绿素 b，以激发形式将光子能量转变成化学能。叶绿素降解是衰老叶片与成熟果实中绿色消失的深层原因[1]。许多生物和非生物胁迫均可促进植物叶绿素降解，如高温[2]、低温[3]、强光[4]以及黑暗[5]都可能引发叶绿素的降解。叶绿素降解包括叶绿素的氧化降解和酶降解两个方面[6]。其中，氧化降解与活性氧的产生和猝灭有关，酶降解途径目前比较认可的是PAO途径，而脱镁叶绿素脱镁叶绿酸水解酶(pheophytin pheophorbide hydrolase，PPH)和脱镁叶绿酸 a 加氧酶(pheophorbide a oxygenase，PAO)是叶绿素降解代谢的关键酶[7-9]。

脱镁叶绿酸氧化酸基因(CsPAO)编码位于叶绿体的内囊体膜上的非亚铁单加氧酶，该酶具有高度的底物特异性，能专一地催化脱镁叶绿酸 a氧化生成红色叶绿素代谢产物(red chlorophylcatabo-lite，RCC)。目前，已在玉米、拟南芥、油菜、番茄、大豆、水稻、小麦、杧果等多种植物[10-15]中克隆出PAO基因。PAO基因是保守基因，存在一个 Rieske 型 (Rieske-type) 结构域与一个单核铁结合(cmononucleariron-binding) 结构域，它们在N-末端含有保守的叶绿体转运肽序列，在C-末端含有跨膜结构域。PAO基因在玉米中为致死叶斑点基因 (ethal leaf spot 1,Lls1)[13]，在拟南芥中为加快细胞死亡基因 (celerated celldeath 1, Acd7)[14]，而油菜中存在2个PAO基因分别为BnPAO1和BnPAO2，BnPAO1只有在种子发育的早期能够被检测，而BnPAO2则整个发育的过程中都能被检测到[15]。……