王 森，陈新娜，李彦慧，陈东亮，潘晓飞，黄丛林*

(1 河北农业大学 园林与旅游学院，河北保定 071000；2 北京市农林科学院 北京农业生物技术研究中心/农业基因资源与生物技术北京市重点实验室，北京 100097；3 北京市功能花卉工程技术研究中心，北京 100097；4 大名县自然资源和规划局，河北邯郸 056900)

花青素(anthoyanidins)是植物最重要的一类植物色素，是许多植物根、茎、叶、花、果实等呈现出多种色泽的重要物质基础。除呈色反应，花青素还具有清除自由基，增强植物对低温、干旱、盐分等非生物胁迫抵抗能力的作用[1-2]。对人类而言，植物花青素也具有十分重要的应用价值，目前已被广泛应用于作物改良、医药、食品等众多领域[3]。植物花青素生物合成途径的研究已比较清楚，主要包括矢车菊素(cyanidin)、天竺葵素(pelargonidin)和飞燕草素(delchindin)3个途径。3种色素合成途径的上游阶段完全一致，自形成二氢黄酮醇(dihydrokaempferol)之后，分别经由F3′H和类黄酮3′,5′-羟化酶(F3′5′H)催化形成二氢槲皮素(dihydroquercetin)和二氢杨梅素(dihydromyricetin)，进而分化出矢车菊素、天竺葵素和飞燕草素3种合成途径[4]。因此，F3′H和F3′5′H被认为是决定植物花青素的关键酶，如果其活性缺失，可能会导致无法形成天竺葵素或者飞燕草素，从而导致植物缺少红色或蓝色花[5]。

菊花(Chrysanthemummorifolium)为菊科菊属多年生宿根草本植物，是当今最重要的观赏植物之一。花青素类色素是菊花中最重要的呈色物质，但由于缺失F3′5′H酶活性，导致缺少飞燕草类色素，因此菊花不存在自然的蓝色品种[6]。对不同颜色菊花花青素分析显示，菊花主要含有矢车菊类色素[7]，而花青素合成相关基因的表达分析也显示，F3′H可能是菊花花青素合成最关键的基因[8]。……