刘少华 赵希胜，2 杨晴 杨长青 潘旭浩 张建会 杨爱国 李依婷

（1. 中国农业科学院烟草研究所，青岛 266100；2. 四川农业大学农学院，成都 611130；3. 四川省烟草科学研究所，成都 610041）

在植物体内，萜类物质主要通过两条相对独立的代谢途径合成，即位于细胞质中的甲羟戊酸（mevalonate pathway，MVA）途径和位于质体中的甲基赤藓醇4-磷酸（methylerythritol-4-phosphate pathway，MEP）途径。萜烯合酶（terpene synthase，TPS）是催化形成萜类骨架的关键酶［7］。根据催化机理和形成产物的不同，萜烯合酶被分为Ⅰ类（ClassⅠ）和Ⅱ类（ClassⅡ）［8-9］。其中单萜合酶属于Ⅰ类萜类合酶，包含保守的DDxxD和NSE/DTE结构域，其中的氨基酸残基通过结合二价金属离子来促进异戊二烯焦磷酸基团的电离［10-11］。拟南芥中有多个萜类合酶参与单萜和倍半萜类化合物的生物合成［12-14］，其产物对吸引昆虫授粉及在植物抵御病原体的入侵中有重要作用［15］。葡萄中已有多个单萜合酶和倍半萜合酶被克隆和功能鉴定，其中包括α-松油醇合成酶，对葡萄繁殖和品种改良具有重要意义［16］。除此之外，萜烯合酶还参与植物对各种生物胁迫和非生物胁迫的响应，如庞强强等［17］对大白菜高温胁迫前后不同组织和持续高温胁迫下叶片的表达分析，发现大部分BrTPS可对高温胁迫产生响应；水稻松油烯合酶OsTPS24参与水稻茉莉酸诱导引发对白叶枯病菌的抗性［18］；OsTPS18参与合成的橙花叔醇可明显抑制白叶枯病菌的生长［19］等。

茄科植物烟草的次生代谢产物丰富，遗传转化和表达体系完善，是研究植物次生代谢的理想植物。目前，烟草萜类物质生物合成途……