李 斌 ，闫润堃，刘晓林，孟智超，李 悦，孟沛艺，黄 勇

(河南科技大学动物科技学院，河南 洛阳 471023)

环状RNA(Circluar RNAs，circRNAs)是一类不具有5′和3′末端头尾的闭合环状非编码RNA分子，广泛存在于真核细胞中[1-2]。早在1976年，在马铃薯(Solanumtuberosum)块茎类病毒中首次发现一些RNA病毒能抗磷酸二酯酶的降解，并鉴定出这些RNA分子是由一个以上外显子以共价闭环结构形式存在[3]。随后研究人员通过电子显微镜能观察到真核细胞中此RNA为环形结[4]。鉴于circRNAs结构的特殊性和当时科技条件对RNA分子世界认识的限制，circRNAs曾一度被认为是因RNA剪切拼接错误而形成且几乎无生物功能的副产物，因而未引起当时研究者的广泛重视[5]。直到1991年，Nigro等首次证实在人类细胞中鉴定出了circRNAs，其重要的生理功能才逐渐被人们所认识[6]。近年来，随着生物信息分析技术的快速发展和RNA高通量测序技术的进步，越来越多的circRNAs在真核生物中被发现，使其成为继发现微小RNA(MicroRNA，miRNA)，Piwi蛋白相作用RNA(Piwi-interactiing RNA，piRNA)和长链非编码(Long non-coding RNA，lncRNA)之后RNA领域又一研究的热点[7-8]。本文综述了circRNAs的生物学特征、形成机制、主要功能及其在水产中的最新研究进展，为深入研究circRNAs调控机制提供一定的理论基础。

1 circRNAs的生物学特征

目前研究发现，circRNAs 在生物体中所具有的重要功能与它的生物学特征有关。主要特征有：1)细胞定位：大部分circRNAs来源于编码基因的外显子并位于细胞质中，少数的circRNAs来源于内含子和外显子-内含子并位于细胞核中[9]；2)在生物体中广泛存在：circRNAs从病毒、真菌到高等脊椎动物以及植物等多种生物组织中都存在(图1)[10]；……