蒋 春，黄利斌，严 俊，孙戴妍

(1.江苏省林业科学研究院，江苏 南京 211153;2.南京市林业站，江苏 南京 210017)

物种多样性是生态学研究的重要内容，了解森林群落的多样性指数对保护森林群落的多样性有重要的指导意义。许多学者在这方面做了大量研究。在2010年之前，多数研究是对森林群落多样性现状进行调查和评价，2010年之后呈现出把多样性保护理论与生态建设相融合的研究趋势，并把生物多样性研究的方法和结果应用于森林经营实践[1-5]。位于南京南郊江苏省林业科学研究院院内的小团山森林植被群落目前保存完整，是该区域具有一定代表性的植被群落。为了摸清该群落的多样性及蓄积量状况，把该区域杉木马尾松群落分成2部分试验，对一部分进行森林抚育，另一部分不抚育，利用典型样地调查法对2部分乔木层树种进行调查，对比分析多样性指数和蓄积量，以期为该区域森林抚育及健康森林经营提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 群落及其所处环境概况

研究对象为杉木马尾松群落，位于江苏省林业科学研究院内小团山，占地面积7.16 hm2，经纬度为31°51′22″，118°46′33″。群落所处的林分起源于20世纪60年代初营造的马尾松林，于20世纪70年代末在林内补植杉木，形成松杉混交林;自20世纪90年代末开始，马尾松遭受松材线虫病危害，以后逐年进行松树病死木伐除，在间伐后的林窗空地补植冬青(IIexpurpueaHassk)、深山含笑(MicheliamaudiaeDunn)。林内出现自然生长的枫香树(LiquidambarformosanaHance)、白玉兰(Magnoliadenudata)、麻栎(QuercusacutissimaCarruth.)等地带性阔叶树。林分郁闭度为0.75—0.85。群落内海拔高度范围为88—100 m，坡度17—20°，坡向西南，坡位中段，地貌类型为低山丘陵坡地，土壤为黄棕壤，土层厚度0.5—1.0 m。所处区域气候属北亚热带湿润季风气候，年均气温15.1 ℃，无霜期229 d，年日照2 199.5 h，年平均降水量1 100 mm；地带性植被为常绿、落叶阔叶混交林。

1.2 试验方法

于2007年11月对研究群落西半部分进行森林抚育试验，东半部分保持不动。抚育强度为中度抚育，应用间伐、定株、修枝等措施，去除竞争株、竞争枝及影响林木生长的杂灌。抚育时由于杉木生长已处于过熟林阶段，生长出现明显衰败，被全部伐除，仅保留目标树种(部分健壮的马尾松及阔叶树种)[6]。然后于2017年10月16—20日采取典型样地取样法，在对该群落全面调查的基础上，在抚育过的西半部分和未抚育的东半部分各选取有代表性的区域设置9个样地，每个样地的规格为20 m×20 m[7]。采用每木检尺法对18个样地内高3 m以上、胸径≥4 cm的乔木树种进行全面调查，记录乔木树种的种名、属名、科名、株数及胸径[7]。

1.3 统计指数

群落中某个种的重要值是其在群落中地位和作用的综合数量指标[8]。

重要值(%)=[(相对密度+相对频度+相对显著度)/3]×100。

相对密度(%)=(样地内某树种的总株数/样地内所有树种的总株数)×100；

频度(%)=(某树种出现的样地数/全部样地数)×100；

相对频度(%)=(某树种的频度/全部树种频度之和)×100；

相对显著度(%)=(某树种胸高断面积之和/样地内所有树种胸高断面积之和)×100[7,9]。

物种多样性指数是反映物种丰富度和均匀度的综合指标[8]。物种多样性指数依据以下公式计算[7,0]：

Patrick物种丰富度指数：R=S；

Pielou均匀度指数：J=H′lnS。

其中，S为每样地中的平均物种数；Pi为样地中种i的相对重要值，Pi=Ni/N，Ni为第i个种的重要值，N为S个种的全部重要值之和。

利用调查得到的乔木树种的胸径，通过查阅《江苏省一元立木材积表》获得样地里乔木树种的蓄积量。

2 结果与分析

2.1 未抚育样地内乔木层树种重要值

未进行抚育的群落样地内共有乔木树种10种,隶属10科10属。其中，优势科为大戟科、杉科、壳斗科、金缕梅科。乔木树种有油桐(VerniciafordiiHemsl)、杉木、麻栎、枫香树、马尾松、青桐[Firmianaplatanifolia(L.f.)Marsili]、朴树(CeltissinensisPers.)、香樟[Cinnamomumczmphora(Linn)Presl]、白玉兰、泡桐(Paulowniafortunei)。未进行抚育的群落样地内所有树种的重要值见表1。

表1 未抚育的群落样地内乔木树种的重要值 %

根据表1所示，群落样地内乔木层分层明显。油桐、杉木、麻栎、枫香树、马尾松占据群落第1林层空间，在群落中处于主导地位。

油桐的重要值为18.46%，排序位居第1，在群落内出现的相对频度为15.63%。在群落中的优势地位十分显著，是该群落的优势种。杉木的重要值为16.99%，排序位居第2，在群落内出现的相对频度为15.63%。在群落中的优势地位也十分显著，是该群落的优势种，也是建群种。

麻栎的重要值为16.05%，排序位居第3，在群落内出现的相对频度为14.13%。枫香树的重要值为15.51%，排序位居第4，在群落内出现的相对频度为14.13%。马尾松的重要值为15.38%，排序位居第5，在群落内出现的相对频度为14.13%，枫香树和马尾松是该群落的建群种。这3个树种是群落里的次级优势种。

青桐在群落内出现的相对频度为10.60%，重要值为8.61%，为重要的伴生种。

朴树、香樟、白玉兰及泡桐在群落内出现的相对频度分别为5.3%，5.3%，3.36%，1.79%，重要值分别为3.26%，2.85%，1.81%，1.08%。这4个树种其胸高断面积都比较小，重要值处于靠后位置，为群落里的偶见种。

2.2 抚育后样地内乔木层树种重要值

抚育后的群落样地内共有乔木树种16种,隶属12科15属。其中，优势科为松科、金缕梅科、樟科、木兰科。乔木树种有马尾松、枫香树、香樟、油桐、白玉兰、冬青、深山含笑、麻栎、泡桐、喜树(Camptothecaacuminata.)、苦楝(MeliaazedarachL.)、香椿(Toonasinensis)、三角枫(AcerbuergerianumMiq.)、短柄枹(QuercusglanduliferaBl.)、朴树、乌桕[Sapiumsebiferum(L.)Roxb.]。抚育后的群落样地内所有树种的重要值见表2。

表2 抚育后的群落中乔木树种的重要值 %

根据表2所示，群落样地内乔木层分层明显。马尾松、枫香树、香樟、油桐、白玉兰占据群落第1林层空间，在群落中处于主导地位。马尾松为强阳性树种，占据第1林层的最上层空间，其重要值为27.06%，排序位居第1。但由于近年松材线虫病危害严重，大多数个体因感病而枯萎，长势并不理想，实际为渐趋被取代树种。枫香树的重要值为19.58%,排序位居第2。在群落中的优势地位十分显著，是该群落的优势种，也是该群落的建群种。香樟的重要值为8.93%，排序位居第3，油桐的重要值为8.55%，排序位居第4，白玉兰的重要值为8.41%，排序位居第5，这3个树种是群落里的次级优势种。

第2林层主要由冬青、深山含笑和麻栎组成。冬青的重要值为7.65%，排序位居第6，深山含笑的重要值为6.3%，排序位居第7，麻栎的重要值为5.93%，排序位居第8。这3个树种在群落里数量和胸高断面积之和并不高，为重要的伴生种。泡桐的重要值为1.97%，排序位居第9。喜树、苦楝的重要值分别为1.28%，1.1%，排序分别位居第10和第11。香椿、三角枫、短柄枹、朴树、乌桕在群落内各只出现过1次。其重要值分别为0.83%，0.81%，0.57%，0.52%，0.51%。这11个树种其胸高断面积都比较小，重要值都处于靠后位置，为群落里的偶见种。

抚育经营后，乔木树种明显增多，从10种增加到16种，究其原因是由于高大杉木、藤本、病死木伐除后，为小乔木的生长提供了空间，促进了小乔木的生长。胸径大于4 cm的小乔木明显增多。并且在较大林隙地，补植了常绿树种冬青、深山含笑，改善了冬季的林相景观。

2.3 样地内乔木层树种多样性指数对比

抚育与未抚育的群落样地内乔木层物种多样性指数对比见表3。

表3 群落样地内乔木层物种多样性指数对比

从表3可以看出，未抚育群落样地的丰富度指数为10，抚育群落样地的丰富度指数为16，未抚育群落样地的丰富度指数比抚育后的低。

未抚育群落样地Shannon-Wiener多样性指数(H′)平均值为2.029 0，抚育后的平均值为2.190 0，比未进行抚育的群落样地高。其值反映了该群落物种整体多样性水平。H′值越大，物种数越多，物种在群落中分布越均匀；相反，H′值越小，表明物种数越少，物种在群落中分布越不均匀[11-13]。

未抚育群落的样地Simpson优势度指数平均值为0.853 7。抚育后的样地Simpson优势度指数平均值为0.851 8，和未进行抚育的群落样地大致相同。整体来看，群落的Simpson优势度指数(D)较高。

未抚育群落的样地Pielou均匀度指数(J)平均值为0.881 2。抚育后的样地Pielou均匀度指数(J)平均值为0.790 0，比未抚育的群落样地低。

抚育后与未抚育的群落样地内乔木层物种多样性指数相比，丰富度指数(R)及Shannon-Wiener多样性指数(H′)都明显提高，Simpson优势度指数(D)大致相同，而 Pielou均匀度指数(J)不升反降，说明森林抚育一定时期内可以提高群落的生物多样性，但效果不十分显著。

2.4 样地内乔木层树种蓄积量对比

群落样地内乔木层树种蓄积量对比见表4。由表4可见，抚育后样地除了青桐、油桐、麻栎、朴树及杉木外，其他相同树种的蓄积量都比未抚育样地树种高得多。抚育后样地所有乔木树种的蓄积量明显高于未抚育样地所有乔木树种的蓄积量。除人工栽植的冬青和深山含笑外，林地里还次生出如喜树、乌桕、短柄枹、苦楝、三角枫、香椿等乡土树种，究其原因是中强度抚育清除了杉木、病害马尾松及杂灌藤本等植物后，给保留木腾出了生长空间，抚育后的群落乔木层树种生长迅速，蓄积量明显比未抚育群落树种高。

未抚育样地因没有调查到冬青、深山含笑、喜树、乌桕、短柄枹、苦楝、三角枫、香椿等树种，所以这些树种的蓄积量在表4里无数据，同样，在抚育后样地没有调查到青桐、杉木2个树种，所以这2个树种的蓄积量在表4里也无数据。

表4 2部分样地内乔木层树种蓄积量对比 m3

3 结论与讨论

本次抚育对比试验是在2007年进行的，于2017年对试验地进行调查测试，调查结果发现，抚育经营后，群落的物种数和多样性指数明显提高，尽管均匀度指数略有下降。因此从生物多样性保护出发，森林抚育措施可以提高群落的生物多样性，但效果还不十分显著。

抚育样地里所有乔木树种的蓄积量明显高于未抚育样地里所有树种的蓄积量。说明适度的抚育措施能够改善林木生长的营养空间，促进林分树木的健康生长，达到提高森林质量和蓄积量的效果[14]。

林分密度调控是促进林木生长，提高林木质量，改善林分结构，发挥森林多效益、生物多样性的关键技术[15-16]。虽然通过合理抚育来调整群落树种组成与林分密度，协调种间关系，能够为树种自然更新创建适宜的生存空间，提高群落自然发育潜力[17]，但不恰当的人为干扰却会导致群落的生物多样性降低，比如笔者看到某国有林场森林抚育时，一律伐除胸径1 cm以下的乔木、灌木及草本类植物，林分乔木层下面空间通透，看起来树干整齐单一，但导致群落生物多样性大大降低。所以，森林抚育措施一定要适当，要做到科学抚育。

本次研究仅仅调查了森林群落乔木层的多样性指数和蓄积量，为全面了解森林群落的生长状况，后续将跟进研究灌木层、草本层的多样性指数。同时，为了进一步了解森林抚育对群落生长的影响，拟于2022年及2027年，对该群落抚育后和未抚育的样地再次进行调查，探究其生物多样性及生长量变化情况。