（新疆农业科学院经济作物研究所，乌鲁木齐 830091）

0 引言

甜菜具有耐旱、耐寒、耐盐碱等特性，是一种适应性广、抗逆性强的经济作物[1-2]。在我国主要分布在东北、华北和西北3 个地区，是北方制糖的主要加工原料。在甜菜生产中，常常会因缺乏N、P、K 及微量元素影响植株生长发育，造成品质下降、产量和含糖降低的现象[3-5]。同时研究报道提出N、P、K、Ca等元素在一定程度上能增强植株对干旱逆境的适应能力[6-7]。植物营养元素缺乏可通过症状表现、栽培介质分析、植株测定等方法进行诊断。在生产中可根据植株出现的症状，在发生初期及时补充所缺乏的养分。在20世纪早期至今，我国对甜菜缺素症状相关的研究报道较多。李桂琴等[8]开展了甜菜苗期缺N、K、Ca、Fe、Zn、B 时，幼苗根系、液泡细胞结构和叶绿素含量的研究。朱继正等[9]对甜菜缺素症状及焉耆垦区甜菜营养生理性病害进行研究，提出具体表型诊断。王柏林[10]报道了黑龙江省甜菜缺素病的表现和防治办法。这些研究都表明不同种植区域、不同植物的缺素症状差别较大，各种缺素条件下植物生物量和根系的变化形态的情况也不相同。本试验采用营养液栽培方法[11]，研究了新疆自育‘新甜14号’和Bata公司‘Bata218’甜菜幼苗在缺素条件下的表型变化、生长变化和部分生理代谢变化。试验初次对甜菜幼苗在缺硫生长进行研究比较，这在以往的缺素研究里没有相关报道。本试验研究为室内甜菜种植缺素症状诊断和养分管理提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

1.1.1 供试甜菜品种

自育品种‘新甜14号’（XT14）和Beta 公司的‘Beta218’甜菜品种由新疆农科院经济作物研究所甜菜研究室提供。

1.1.2 供试营养物质

大量元素：Ca(NO3)2、KNO3、MgSO4、KH2PO4、K2SO4、CaCl2、NaH2PO4、NaNO3、Na2SO4、MgCl2、EDTA-Fe(1)[将0.1mol/L 的EDTA-Na、FeSO4等体积混合]、EDTA-Fe(2)[将0.1mol/L 的EDTA-Na、FeCL3等体积混合]；微量元素：H3BO3、MnCl2·4H2O、CuSO4·5H2O、ZnSO4·7H2O、H2MoO4·H2O。

1.2 试验方法

1.2.1 营养液配方配制

试验依据植物生长所需的大量和微量元素，共设8个处理：全素（CK）、缺氮（-N）、缺磷（-P）、缺钾（-K）、缺钙（-Ca）、缺镁（-Mg）、缺硫（-S）、缺铁（-Fe）。每周更换1次营养液，每次1 L，将pH调至6～7，详见表1。

表1 缺素培养各营养元素含量Table 1 Nutrient content table for nutrient deficiency culture

1.2.2 水培装置准备

取1～3 L 的培养缸，在其外壁用黑纸套好，使甜菜植株根系处在黑暗环境（模拟根系生长环境，减少容器壁上青苔的产生），盖上应打有数孔，一侧用医用脱脂棉固定幼苗，再通有橡皮管，使管的另一端与通气泵连接，作根系生长供氧之用。

1.2.3 移植与培养

将播种30 d后，长势整齐有一对真叶甜菜幼苗根系洗干净，小心穿入孔中，用棉花固定，使根系全浸入不同培养液中，放在光线充沛、白天温度24～26 ℃，晚上温度18～20 ℃，光照14 h室内温室培养30 d。

试验于2018年3—8月，在新疆农业科学院经济作物研究所甜菜栽培实验室完成。

1.3 测量项目及数据分析

本试验在在甜菜幼苗培养30 d后均出现缺素现象（其中缺氮培养15 d时，已出现植株部分死亡的现象，即终止培养，文中数据均为培养15 d时所测），统一测量生长指标（株高、叶片数、叶鲜重、叶干重、根长和根鲜重）和生理指标（叶绿素含量、电导率、SOD、MDA）。收获的植株将地上部与根部分开，测定生物量。根部用蒸馏水清洗干净，测量总根长、测定根部鲜重。100 ℃烘干法至恒重测定干物质量。SOD 活性，丙二醛含量的测定按照南京建成试剂盒说明书的方法。叶绿素测定、细胞率电导（电导法）参照李合生[12]。试验数据均为相同处理下每次取3株，重复取3次结果的平均数。

试验数据均利用DPS V14.10统计软件进行分析处理。

2 结果与分析

2.1 甜菜缺乏不同元素的症状

试验在缺素培养30 d，6种缺素培养下的全部幼苗都出现缺素的症状，记录植株相关的外观形态，取相应部位观察取数据。试验中植物学特征同一品种以全素培养的为判定标准，并结合前人研究报道，将外观形态调查的试验结果进行比较，认为这两个甜菜品种对不同营养元素缺乏应答（如叶片卷曲皱缩与否、叶色深浅变化、叶脉变化、主根系变化）表现相似（表2）。

表2 缺素对甜菜幼苗植株植物学特征的影响Table 2 The effects of nutrient deficiency on the botanical characteristics of sugar beet seedlings

2.1.1 甜菜缺氮症状

在7 种缺素处理中，缺N 培养最先出现缺素症状，且最为明显。培养一周后，5 株甜菜幼苗都出现症状。病症首先出现在最先长出的叶片上，最先长出子叶的叶片由浓绿色转变为淡绿色，进而变为黄色，继续培养，真叶也开始失绿发黄，植株完全停止生长或死亡，植株和正常植株相比明显矮小，无法再继续培养。根系极少，几乎无侧根。

2.1.2 甜菜缺磷症状

磷直接参与光合作用的同化和光合磷酸化。甜菜缺P 培养，较对照比表现为植株叶面积小，叶片狭窄，叶色比对照深，为暗绿色，叶柄多为紫红色，叶脉较粗，植株矮小。根系发达，长且须根多。

2.1.3 甜菜缺钾症状

老叶叶尖边缘黄化，并逐渐向叶中部扩展，叶缘向外卷曲，老叶易萎蔫，新叶片皱缩，叶片厚。根系一般、不长，须根数量变化不显著。

2.1.4 甜菜缺钙症状

植株较对照并无明显矮小，叶色较浅、黄绿色、叶色不均，新叶向外卷曲。后期缺钙严重时，新叶狭长、叶尖枯死、生长点死亡。主根细长，侧根基本无变化。

2.1.5 甜菜缺镁症状

甜菜缺Mg 时，植株生长受抑制。植株矮小、生长缓慢，叶色浅黄，新老叶均向内皱缩，严重时叶缘枯焦。根系短，侧根数较少，不发达，根色稍有些发黑。

2.1.6 甜菜缺铁症状

植株矮小，新叶发黄，叶片小、狭窄；叶脉间网状失绿，呈现花斑，严重时新叶干枯。根系不发达，不是很长，侧根数不多且短。

2.1.7 甜菜缺硫症状

以往的研究中未见对缺硫（S）的相关报道。本试验中缺硫元素时，甜菜幼苗植株比对照矮小，叶片颜色浅且叶色不均、裂叶大，叶片向地面铺开。根系比对照没有明显减少，主根不发达，侧根增加。

2.2 不同缺素处理对甜菜幼苗生长的影响

试验测定了缺素培养30 d 时（缺氮培养为15 d），两个不同品种甜菜幼苗的株高、叶片数、叶干鲜重及根系长和鲜重。通过比较分析（表3）可以看出，氮素对两个甜菜品种幼苗生长的各项生物指标都有显著影响。自育品种‘新甜14号’，在其它6种缺素培养下，6项指标中，与CK比，叶片数、叶干鲜重及根鲜重，表现突出，差异显著；株高和根系总长差异相对不显著。引进品种‘Beta218’，表现为：叶片数、叶鲜重和干重及根鲜重，差异都显著（与CK比），株高、根系总长不同处理，差异有显著或不显著。

表3 不同缺素处理对甜菜幼苗生长的影响Table 3 The effects of nutrient deficiency on growth sugar beet plant grown

2.3 不同缺素处理后甜菜幼苗生理指标的变化

试验选取叶绿素、电导率、SOD 和MDA 与植物逆境相关的生理指标进行测定。结果（表4）表明，两个品种甜菜幼苗在缺氮培养与全素培养处理下的4 个指标差异极显著。在其它6 种缺素培养下，幼苗叶片中MDA 的含量比对照有显著提高。在缺钾和缺钙培养下，甜菜幼苗叶绿素含量较全素变化不大，差异不显著，其他处理则表现差异显著。‘Beta218’的幼苗在缺素培养下，SOD 含量显著增加，‘新甜14 号’表现略有不同。在缺素培养下，电导率变化不大，差异基本不显著，植株细胞膜透性变化小，膜结构相对稳定。

表4 不同缺素处理对甜菜幼苗植株生理指标的影响Table 4 The effects of nutrient deficiency on physiological indexes of sugar beet seedlings

3 讨论

植物体在缺乏不同营养元素时，会表现出特有的症状。在甜菜生产中，缺素症状会表现复杂多样，缺素与病害在病症上存在相似处，仅仅从植株外观表现不易区分，还需借助一些其他的诊断。在6种缺素外形生物学特症上，表现结果与前人描述有相符之处，试验进一步从生物量、叶绿素含量、酶活性、细胞膜透性作展开研究，试着从机理上研究了缺素对甜菜幼苗的影响作用。

（1）甜菜幼苗生长对氮、磷、钾，需求量很高。一般情况下，氮素占植物体干重的0.3%～5%，同时氮、磷、钾参与调空植物对其他养分的吸收、根系发育、光合生理[13-14]，缺氮使叶绿素及蛋白质含量下降[15]。李文华[16]在探讨氮素水平和形态对甜菜形态建成与氮素同化的影响中也提出，在生育初期，单株枯叶数与施氮水平呈负相关，在快速生长期，变为正相关。磷亏缺条件下，植物合成的碳水化合物增加向根系运输，促进根系生长，根冠比增加。周建朝等[17]认为磷胁迫影响甜菜根表皮酸性磷酸酶活性，影响根系表皮细胞的生长分裂，从而影响甜菜的生长。曲扬[18]认为甜菜各器官的相对含钾量，随着生育进程呈降低趋势，甜菜在苗期的绝对含钾量很低，同时体内85%以上的钾都供给了地上部分。杨云等[19]在研究不同钾离子对甜菜幼苗的影响时认为：缺乏钾离子时，幼苗的株高、根系、叶面积和干物质积累都受到抑制，植株体内抗氧化酶系统受到影响，SOD、GPX 活性升高，MDA 含量增加，而CAT活性基本无变化；同时钾离子的缺乏会影响N、P的吸收代谢，从而影响幼苗的生长。本试验通过对甜菜幼苗生长的生物量指标及4 个生理测定统计分析，可以认为缺氮、磷、钾对甜菜幼苗生长影响大，表现症状明显；缺氮素后幼苗生长严重受阻，生物量积累显著减少，生理指标发生明显变化，停止生长，甚至死亡。

（2）植物体对多种营养元素的吸收利用是相互作用、相互影响的。营养元素缺少时，或促进或抑制其它营养元素的吸收利用。试验选用的其他营养元素直接或间接参与植物体的新程代谢，影响植物正常生长，表现在生物合成量减少，根系不发达，生理指标也会受到影响。王秀荣等[20]在大豆缺素培养过程中认为，缺S会影响对P、K 的吸收和积累，不会影响植株对N 的吸收。同时大豆钙和钾的吸收存在拮抗作用。王静[21]在板栗的钙素营养研究中得出，钙能促进板栗幼苗对N、P、K的吸收，呈极显著正相关。曲扬[18]认为钾对氮素的吸收有促进作用。于海彬等[15]研究认为N、P协同促进甜菜叶片光合作用。

4 结论

（1）缺素培养与对照全素相比，缺少氮、磷、钾元素对甜菜幼苗的各项生物指标都有显著影响，6 种缺素处理甜菜幼苗的叶鲜重、干重及根鲜重的影响差异显著，株高和根系总长差异相对不显著。幼苗叶片绿素含量减少，光合作用会受到影响；MDA 的含量都较对照有显著提高，变化差异显著；细胞电导率的值变化不大，植株细胞膜透性变化小，结构相对稳定。

（2）试验中微量元素的缺失也会引起甜菜生长和生理代谢变化。甜菜幼苗植株表现叶片颜色浅、叶脉清晰、根系主根不发达，侧根较多；MDA的含量会增加。