白玉茹，陆 昕，赵明月，毕晏滨，宋丽娟，乌志颜

(1. 赤峰市林业科学研究院，内蒙古 赤峰 024000； 2. 巴林左旗乌兰坝林场，内蒙古 赤峰 025450； 3. 赤峰市林业和草原局松山区分局，内蒙古 赤峰 024005)

内蒙古自治区巴林左旗乌兰坝林场华北落叶松(Larixprincipis-rupprechtii)初级种子园采用表型选择的优树无性系材料建园。表现型是林木遗传性与环境条件相互作用的结果，优良的表现型并不等于它的遗传性优良[1]。因此，对现有种子园无性系的优良度进行再选择十分重要。本文通过对巴林左旗乌兰坝林场华北落叶松子代测定结果进行分析，评价出优良家系，为华北落叶松初级种子园无性系去劣疏伐提供理论依据，也为进一步的遗传改良提供优良繁殖材料。

1 试验地概况

试验地设在内蒙古巴林左旗乌兰坝林场，位于大兴安岭山脉南麓，地处罕山山脉，巴林左旗北部，44°42′15″—44°43′05″N，118°58′28″—119°23′16″E，地形为低山山地，气候属中温带大陆性气候，冬季漫长寒冷。年均降水量450 mm，年均蒸发量1 600 mm，年平均气温2 ℃，最高温度32 ℃，年活动积温1 800～3 000 ℃；年日照时数达 2 800～2 900 h，无霜期100 d。乌兰坝林场华北落叶松良种基地母树林海拔1 100 m，土壤为暗栗钙土，土壤深厚肥沃，土层厚达1 m以上。

2 材料与方法

2.1 华北落叶松试验林

华北落叶松优良无性系来自于山西孝文山、长城山、宽甸、马家庄，1983年嫁接营建种子园，华北落叶松种子园正常开花结实后，于2000年秋，将生长快、干形好的无性系分单系采种，同一无性系装在一个袋子里，共81份；生产混合采种1份，为对照。经混雪埋藏处理，翌年4月播种，留床2 a，2002年营造子代测定林。

2.2 试验设计

9株一小区，5次重复，随机排列，株行距3 m × 3 m，面积 4.966 hm2。

2.3 华北落叶松试验林管护

试验林四周栽植3行保护行，并设置工程围栏，前3 a适时进行除草、松土和扩穴。

2.4 数据处理及统计分析

2018年秋，分区组对81个家系的树高、胸径进行调查，以小区平均树高、胸径、材积值参与统计分析，调查数据经过整理采用Excel 2003和SPSS 13.0 进行方差分析与多重比较。

立木材积(V)按照平均实验形数法计算，公式为：

V=(h+3)g1.3fd

(1)

式中：g1.3为胸高断面积；h为立木树高；fd为实验形数，落叶松实验形数fd=0.41。

根据表1的方差分析模型，计算方差分量。在方差分析的基础上(表2、表3、表4)，进行遗传力和遗传增益估算。

表1 方差分析的模型Tab.1 Model of variance analysis

遗传力计算公式[2]：

h2=bσ2ca/(σ2e+σ2cab+bσ2ca)=1-1/F

(2)

式中：h2为遗传力；bσ2ca为家系方差；σ2e为环境方差；σ2cab为家系×区组方差；F为家系间误差/机误。

遗传增益计算公式[3]：

(3)

3 结果与分析

3.1 不同家系华北落叶松生长差异显著性检验

方差分析结果(表2)表明，华北落叶松无性系子代测定林半同胞子代81个不同家系的树高、胸径、材积生长性状均存在明显差异。各家系间差异均达到极显著水平(P<0.01)，组间差异不显著。

表2 16 a生华北落叶松不同家系胸径、树高、材积方差分析Tab.2 Variance analysis of DBH， height and volume of 16-year Larix principis-rupprechtii from different families

3.2 不同种源华北落叶松生长差异显著性检验

对来自山西孝文山、长城山、宽甸、马家庄的华北落叶松优良无性系树高、胸径、材积进行方差分析，见表3。表3结果表明：不同种源的华北落叶松无性系子代测定林半同胞子代树高、胸径、材积生长性状均差异极显著(P<0.01)，组间差异不显著。

表3 16 a生华北落叶松不同种源胸径、树高、材积方差分析Tab.3 Variance analysis of DBH， height and volume of 16-year Larix principis-rupprechtii from different provenances

3.3 优良家系选择

在方差分析的基础上，进一步进行多重比较(表4)，16 a生华北落叶松无性系自由授粉家系子代，群体中树高有44个家系优于对照，占全部参试家系的 54.30%，群体平均值与对照平均值相近，树高生长量前6位的是13、21、24、30、74、105号家系，生长量最大的是13号和105号家系，是生长量最小家系的1.21倍，大于对照10.00%；群体中胸径有39个家系优于对照，占全部参试家系的 48.15%，群体平均值与对照平均值相近，胸径生长量前6位的是13、24、27、28、74、105号家系，生长量最大的是105号家系，是生长量最小家系的 1.20 倍，大于对照 9.70%；群体中材积有34个家系优于对照，占全部参试家系的 41.98%，群体平均材积与对照平均值相近，材积生长量前6位的是13、24、27、28、74、105号家系，材积生长量最大的是105号家系，是生长量最小家系的 1.53 倍，大于对照 29.70%。

表4 平均材积高于对照的各家系子代胸径、树高、材积的多重比较Tab.4 Multiple comparison on DBH， height and volume of the families with average volume higher than the control

从表4可以看出, 华北落叶松家系间树高、胸径和材积均有不同的差异。81个华北落叶松无性系种子园半同胞子代16 a生树高、胸径和材积群体平均值分别为 8.74 m、13.67 cm和 0.070 6 m3，入选6个家系与群体平均值相比分别高出 8.24%、9.22% 和 25.78%，表明子代群体性状优良。说明通过表型选择优树所建立种子园的种子造林，能获得一定的改良效果。

由于材积是树高和胸径的三次方程，树高和胸径性状都能在材积上得到体现，以生长量大于对照 20% 为优良家系是可行的。故选择树高、胸径大于群体平均值 7% 以上，材积大于群体平均值 20% 以上为优良家系，在符合最大选择强度 5% 的选择要求下，在81个家系中选择出6个优良家系，入选率为 7.41%。入选家系为13、24、27、28、74、105(表5)。

表5 不同生长性状指标下选择的优良家系Tab.5 Excellent families selected with different growth traits

3.4 遗传参数估算

在方差分析的基础上进行方差分量的分解，估算参试群体性状的家系遗传力：

胸径遗传力：h2=1-1/F=1-1/2.102 8=0.524 4

树高遗传力：h2=1-1/F=1-1/3.335 6=0.700 2

材积遗传力：h2=1-1/F=1-1/2.816 =0.644 9

胸径、树高和材积遗传力分别为 0.524 4、0.700 2 和 0.644 9，其中树高遗传力最大，其次是材积，胸径遗传力最小。81个家系进行有性繁殖后代，胸径在16 a生长上能获预期遗传增益 33.57%，树高能获得遗传增益 90.33%，材积能获得遗传增益 1.17%。

3.5 优良单株选择

在选择的优良家系中，依据树高、胸径、材积、枝下高、冠幅、干形质量等指标选择优良单株，共选择了10株(表6)。

表6 16 a生华北落叶松优良单株生长情况Tab.6 Growth situation of fine individual plant of 16-year Larix principis-rupprechtii

4 结论与讨论

(1)16 a生81个华北落叶松无性系自由授粉家系子代树高、胸径和材积主要生长性状家系间的方差均达到极显著水平，表明参试家系中的优树后代分化明显，具有丰富的遗传变异和选育潜力。这一研究结果与商永亮等[4]研究的兴安落叶松优良家系选择及遗传增益研究结果一致。一方面表明从参试家系中可进一步选出生产力更高的优良家系，另一方面也说明根据表型选择得到的优树，其后代仍分化明显，即表型优良并不意味基因型一定优良，必须经过遗传测定，选出优良基因型，才能取得更大的效益[4-5]。

(2)华北落叶松无性系种子园半同胞子代16 a生树高、胸径和材积群体平均值分别为 8.74 m、13.67 cm和 0.070 6 m3，入选6个家系与群体平均值相比分别高出 8.24%、9.22% 和 25.78%，表明子代群体性状优良。说明通过表型选择优树所建立种子园的种子造林，能获得一定的改良效果。

(3)遗传分析结果表明，胸径、树高和材积遗传力分别为 0.524 4、0.700 2 和 0.644 9。若以材积为标准选择，从81个家系中选出最好的6个家系进行有性繁殖后代，胸径在16 a生长上能预期获遗传增益 33.57%，树高能获得遗传增益 90.33%，材积能获得遗传增益 1.17%。