杨文军,刘 强,袁 旭,田 昆,岳海涛

1 西南林业大学生物多样性保护学院,昆明 650224 2 西南林业大学湿地学院/国家高原湿地研究中心,昆明 650224

国家湿地公园作为国家湿地保护体系的重要组成形式,是在保护优先前提下,探索资源可持续利用的新型模式。自2005年设立以来,得到了快速发展,截至2016年已有702个国家湿地公园(或试点)投入建设,为我国湿地保护和可持续利用发挥了重要作用[1]。但是,在建设工作中,也出现脱离生态学理念指导,混淆园林景观和生态景观,“重造景轻生态”、“重建设轻自然”等问题,与国家湿地公园的初衷背道而驰[2-4]。景观生态学原理可以在系统层次上优化湿地公园空间结构和景观配置,从而促进湿地生态系统功能的实现,应该在生态系统保护和修复工作中成为重要指引,但目前还未受到足够的重视。

滇池是我国重要的候鸟越冬区,具有丰富的水禽多样性,在保护和维持地区生物多样性上具有重要地位。受历史上围湖垦殖、造塘养鱼等因素的影响,滇池湖滨带几乎破坏殆尽,水禽多样性和数量均严重下降[5-8]。近年来一系列沿湖湿地公园的建立,为滇池湖滨湿地恢复以及生态功能提升提供了契机,但各项恢复措施的效果仍有待评估。水禽是湿地生态系统的重要组成部分,水禽多样性对湿地生态系统的健康程度具有很好的指示作用,也是衡量湿地恢复措施成效的关键指标[9-12]。本研究以昆明南滇池国家湿地公园以及临近自然恢复湿地为研究对象,以越冬期水禽多样性作为指标来评价湿地恢复建设成效并从景观生态学角度来探讨不同恢复措施下影响水禽多样性的原因,从而为国家湿地公园的科学建设提供依据。

1 研究地概况

南滇池国家湿地公园地处滇池南岸(东经102°61′72″—102°63′66″,北纬24°68′03″ —24°68′57″),平均海拔1862 m,总面积1220 hm2,是由滇池湖体以及入湖河流构成的湖泊-河流型湿地。水禽组成以冬候鸟为主,留鸟和夏候鸟种类较少[5-7]。

以南滇池国家湿地公园及临近湿地作为研究区域,根据建设过程中人工干预程度以及湿地的自然性共设置4处研究样区,其中3处位于南滇池国家湿地公园内,为人工恢复湿地、人工重建湿地和自然湖泊湿地,分别代表一般干预、强干预以及自然状态的湿地类型。另外1处位于公园北300 m处,为无人工干预的自然恢复湿地类型(图1)。样区的定义如下：(1)自然湖泊湿地。为滇池的湖体组成部分,面积为98.57 hm2,长1800 m,宽360 m,以浅水面为主,植被以沉水植物为主,优势植物为黑藻(Hydrillaverticillata)；(2)人工恢复湿地：面积为68.84 hm2,长1200 m,宽540 m,历史上曾为鱼塘,在建设过程中采用去除围堰连通滇池水体的手段进行恢复,在局部地区形成了以芦苇(Phragmitescommunis)为优势的植物群落；(3)人工重建湿地：面积为42.24 hm2,长1700 m,宽200 m,建设前为鱼塘或耕地,经人工改造转化为河流、草地、道路、林地等景观,水生植被以浮叶植物为主,如野菱(Trapaincisa)；(4)自然恢复湿地：面积为37.20 hm2,长1200 m,宽340 m,历史上曾为滇池的湖滨组成部分,在20世纪70年代被开垦成耕地,用来种植蔬菜和花卉,2013年前后弃耕,由于四周道路及居民区的修建,该处地势相对变低,逐渐积水转化为浅水和沼泽湿地,水深多在50 cm以下,植被以耐湿的禾本科植物为主。除自然湖泊湿地外,其余湿地样区的恢复期均在5年左右。

2 研究方法

2.1 水禽调查方法

于2017年11月6—7日、16—17日、26—27日,12月9—10日、18—19日、28—29日采用样点法进行调查,每月上中下旬各进行1次且重复调查1次。依据代表性、开阔性以及均匀性原则在研究区内每个样区内各设置4个样点(图1)。调查时使用双筒望远镜(Bushnell 8×32)、单筒望远镜(Carl Zeiss 25-45×85)顺时针扫描样区范围,记录水禽种类、数量和生境类型,对于开阔性较好的湖泊、沼泽类样点,扫描半径为500 m,其它样点为50 m。每个样点调查时间为6—10 min,计数时采用精确计数与估算相结合的方法[13]。多数水禽的计数采用“直接计数法”,少数集群的水禽采用“团数法”估算[6]。每次调查时间为7：30—11:30,15:30—18:30,均选择在视野清晰的天气条件下进行。

2.2 景观解译

在Google Earth 7.3中下载2017年11月10日的高分辨率影像(0.3 m)作为景观解译底图。在ArcView 3.2软件中,使用Manual Grid Editor插件对研究区内的景观类型进行目视解译。景观类型分为浅水(水深0.5—1.5 m)、沼泽(水深<50 cm)、草地、道路、林地及建筑物共6种生境类型。解译完成后在Fragstats 4.0软件里进行景观指数计算,选择的指数包括景观形状指数(LSI)和景观分离度指数(SPLIT)。景观形状指数是通过计算某一景观形状与相同面积的圆或正方形之间的偏离程度来测量起景观复杂程度,可以反映景观的狭长程度。景观分离度指数指某一景观类型中不同斑块数个体分布的分离度),用以评价各样区内景观形状及破碎化程度[14]

景观分离度指数其表达式如下：Vi=Dij/Aij式中,Vi为景观类型i的分离度,Dij为景观类型i的距离指数,Aij为景观类型i的面积指数。

2.3 数据分析

Bray-Curtis指数计算公式：CN=2jN/(Na+Nb)式中,Na为样地A的各物种所有个体数目和,Nb为样地B的各物种所有个体数目和,jN为样地A和B共有种中个体数目较小者之和,即jN=∑min(jNa,jNb)。

3 结果与分析

3.1 物种组成

研究区内共记录到水禽6目7科28种,13929只次。种类上以鸭科鸟类为主,计9种,占所记录种类总数的32.14%；其次为鹭科鸟类(8种),其它类群种类均较少。从居留类型来看,以冬候鸟为主(20种),占调查总种数的71.43%,留鸟(8种)仅占调查总种数的28.57%。数量上,以红嘴鸥(Larusridibundus)、骨顶鸡(Fulicaatra)、赤膀鸭(Anasstrepera)和黑水鸡(Gallinulachloropus)为优势种,分别占总个体数量的45.99%、23.07%、11.69%和10.18%。此外还包括常见种2种,为小(Podicepsruficollis)和白鹭(Egrettagarzetta),以及稀有种或罕见种各11种,包括牛背鹭(Bubulcusibis)、白眼潜鸭(Aythyanyroca)和矶鹬(Actitishypoleucos)等。

各样区中,自然湖泊湿地的水禽种类和数量(20种11697只次)最高,其次为自然恢复湿地(16种688只次)和人工恢复湿地(15种890只次),人工重建湿地(9种654只次)最低。自然湖泊湿地中水禽种类以鸭科鸟类为主,占该样区记录种数的35.00 %,在数量上以鸥类占优势,主要为红嘴鸥。人工重建湿地和人工恢复湿地种类上均以鹭科鸟类为主,数量上以秧鸡类占优势,主要为骨顶鸡和黑水鸡。自然恢复湿地水禽组成的种类和数量均是以鹭科鸟类为主(表1)。

表1 各样区水禽不同类群组成Table 1 Composition of different species of waterfowl in various areas

3.2 水禽多样性

自然恢复湿地的水禽多样性最高(0.60±0.03),其次为自然湖泊湿地(0.46±0.04)和人工恢复湿地(0.34±0.04),人工重建湿地的水禽多样性最低(0.17±0.03)(图2)。

从Bray-Curtis指数可以看出,人工重建湿地和人工恢复湿地的水禽组成,种类和数量上基本一致其相似性最大,为84.59%。种类上以游禽为主的自然湖泊湿地与以涉禽为主的人工重建湿地和自然恢复湿地的水禽组成上相异,相似性分别为2.80%和2.65%(图2)。

图2 不同样区水禽多样性指数Fig.2 Diversity index of waterfowl in different areas

3.3 景观格局与水禽多样性关系

影像解译的结果表明4个对照样区内的景观构成存在较大差异。自然湖泊湿地生境组成最为单一,仅包括浅水一种。人工恢复湿地包含5种生境类型,以浅水(55.61%)和沼泽(26.45%)为主要类型。人工重建湿地亦包含5种生境类型,但以非湿地类的草地(32.51%)和林地(24.45%)为主要景观。自然恢复湿地景观构成主要为沼泽(56.57%)和浅水(42.62%)(表2)。

表2 不同湿地区域的生境类型Table 2 Habitat types in different wetland areas

人工重建湿地的景观形状整体呈狭长形(LSI=19.38)且隔离度较大(SPLIT=29.56),破碎化最为强烈,主要原因是道路以及非湿地类景观贯穿于整个区域内,造成了强烈的分割作用。人工恢复湿地的景观形状整体较规则(LSI=8.79),但恢复区内的旅游步道仍然形成了较强的分割作用,造成了整体景观一定程度上的破碎化(SPLIT=5.80)。自然恢复湿地的景观形状较为规则(LSI=10.82)且景观隔离度较小(SPLIT=2.98),破碎化程度较低。自然湖泊湿地景观类型组成单一,且无任何道路和非湿地景观分割,其景观形状最为规则(LSI=2.19)且景观隔离度最小(SPLIT=1.00)破碎化程度最弱(图3)。

图3 南滇池湿地各样区景观组成和分布Fig.3 Landscape composition and distribution of South Dianchi lake wetland

结合水禽多样性和景观特征来分析,道路面积、景观形状指数和景观分离度指数均对湿地鸟类多样性具有显著影响(表3)。道路面积与水禽多样性呈线性负相关(r=-0.735,P<0.01),表明道路对景观的分割作用以及行人和车辆带来的严重干扰,是人工重建湿地中水禽多样性较低的重要因素之一。景观形状指数(r=-0.461,P<0.01)以及景观分离度指数(r=-0.661,P<0.01)与水禽多样性均呈显著负相关关系。景观形状指数表示景观总体形状偏离圆形的程度,形状指数的增加表示景观形状更为狭长,也意味着有越多的空间暴露在外界干扰之中,而景观分离度指数代表景观完整度以及水禽适宜生境间的连通性,景观分离度指数的增大意味着连通性的降低,两者均对维持水禽多样性具有不利影响。

表3 景观特征与水禽多样性关系Table 3 Relationship between landscape characteristics and waterfowl diversity

4 讨论

4.1 恢复措施对南滇池湿地水禽多样性的影响

恢复受损湿地是目前湿地保护管理工作的重要内容,在规划和建设过程中,恢复措施的选用对恢复成效具有重要影响[20]。滇池是我国极具代表性的高原湖泊,虽然海拔较高,但是由于特殊的地理位置,形成了冬季温暖的气候条件,由此吸引了众多候鸟到此越冬,历史上曾是我国重要的候鸟越冬区[21-24]。自20世纪60年代,湖滨湿地区逐步被围垦而转化为耕地或鱼塘,湖滨沼泽几乎被破坏殆尽。随着昆明城市扩张,人口增多以及现代农业的发展,大量生活污水以及农田污水被排泄到滇池中,造成滇池水质的严重污染和富营养化,蓝藻频繁爆发。同时海菜花(Otteliaacuminata)、黑藻、苦草(Vallisnerianatans)等沉水植物,在滇池大面积消失[5]。生境丧失以及水生植被退化造成滇池越冬水禽的种类和数量逐年下降[9,25-26]。2010年后,昆明开始实施滇池湖滨“四退三还一护”工程,即通过退塘、退田、退人、退房,实现还湖、还林、还湿地,达到护水目标。与此同时一系列的湿地公园开始建设,其中南滇池国家湿地公园的建设便是恢复滇池湖滨带的重要举措。在南滇池湿地公园的建设中,根据不同区域的受破坏程度,采用了人工恢复和人工重建两种技术方法来恢复,没有使用自然恢复手段。通过和湿地公园邻近的自然恢复湿地对比发现,以水禽多样性指数衡量,自然恢复的效果远好于人工恢复和人工重建湿地,甚至超过了自然湖泊湿地。有些鸟种仅在自然恢复湿地中记录到,如彩鹮(Plegadisfalcinellus)、彩鹬(Rostratulabenghalensis)等。自然恢复偏重于借助自然生态系统的自我修复和自组织能力来进行湿地恢复,成本低但成效慢,因此在湿地公园建设中往往偏向选择人工促进或重建方法来实现[20]。但是,由于对湿地生态系统认知的局限性或者对园林景观营造的偏向性,过多的人为干预和工程建设往往导致恢复效果欠佳[27]。本研究表明,湿地即使遭到破坏,在恢复水文条件后仍完全凭借自身的恢复能力实现较好的生态功能,而过多的人为干预却适得其反。因此在湿地公园建设中,应该优先选用自然恢复手段,辅以适当的人工干预,如破除堤坝、本土植物补种等,虽然花费时间较长,但恢复后景观更加自然,系统功能性更好。

4.2 景观特征对水禽多样性的影响

水禽多样性受不同尺度的环境因素影响。在微生境尺度上,如水生植物种类和分布、水深、干扰源距离等会对水禽的觅食、休息等行为造成直接影响；而在景观尺度上,景观格局也会对水禽施加影响,如景观形状和水禽的安全性有关,景观的破碎化程度或适宜生境的连通程度会影响鸟类的运动以及能量消耗[28-31]。本研究表明道路面积、景观形状指数和景观分离度指数均对水禽多样性具有重要影响。道路系统对鸟类的负面影响主要体现在两个方面：首先是直接的干扰作用,车辆、行人以及发出的噪声均为严重干扰鸟类的正常行为[32-34]；其次是对湿地类景观的分割作用,可以将连通的景观分割成一系列的小斑块,将生境内部区域更多的暴露于干扰之下。景观形状指数反映的是景观偏离圆形或正方形的程度,指数增大意味着在形状上愈加狭长,核心生境也越来越小,如沿着湖岸平行方向人工修建河流,不仅违背自然规律,而且使得总体景观抗干扰能力减弱。景观破碎化是威胁生物多样性的主要因素之一,景观破碎化程度的加深会严重影响鸟类多样性[35-37]。如夏鸽[38]以上海金海湿地为例研究了景观格局对鸟类群落多样性的影响,发现鸟类多样性与景观破碎度呈负相关,而与景观连通性呈正相关。对于湿地鸟类来讲,多数种类喜欢开阔、人为干扰少的浅水或沼泽生境,因此在国家湿地公园规划和建设中,应该从湿地鸟类的具体生态需求出发,在景观尺度上合理配置各种景观,构建适宜鸟类生存的景观格局。

本研究表明不同的恢复措施会对各区域的水禽多样性水平产生重要影响,但是,无论是自然恢复还是施加促进效应的人工恢复或重建,仅仅是反映了人作为管理者对受损湿地生态系统产生的影响程度。水禽多样性是湿地功能性的体现,这种功能的实现和湿地的结构紧密联系,而景观水平上的湿地结构特征即扮演着重要角色。从多样性水平上来看,自然恢复湿地的湿地鸟类多样性最高,甚至超过了自然湖泊湿地。自然恢复湿地从旱地转换为湿地,仅经过了5年的演替时间,植物的组成极为单一且缺乏典型湿地的植被特点,却维持了较高水平的湿地鸟类多样性,主要原因是在景观特征上满足了水禽的生存需求。自然恢复湿地样地的边缘形状呈长方形,虽然在形状上不是最优,但景观的构成比较适宜,中间部分为浅水水面,可以满足游禽类的需求,外围被沼泽生境环绕,隔绝了大部分人为干扰,同时沼泽也满足了涉禽类特别是鹭类的需求。而自然湖泊湿地虽然人为干扰程度也较低,但单一的浅水生境,仅能满足游禽类的需求,而涉禽类无法在此栖息。人工重建湿地生物多样性水平最低,在形状以及景观完整度上均不符合景观生态学的基本原理以及鸟类的需求。首先从形状上,该样区整体呈东西向狭长形,这种形状易形成强烈的边缘效应,使得鸟类极易受到外围干扰的影响。其次从破碎化程度来看,密集的道路以及非湿地类景观将样区分割成大量的小斑块,使得整体景观极为破碎,带来的强干扰以及资源片段化均不利于水禽的栖息,从而造成极低的多样性水平。人工恢复湿地样区,是经破除鱼塘堤埂形成的近自然水体,在景观类型的配置上较为合适,但过度建设的步道以及栈道不仅破坏了湿地景观完整性,车辆以及游人也带来了强烈的人为干扰,在某种程度上降低了该区域的水禽多样性。对比四种湿地的水禽多样性,可以发现：自然恢复湿地和天然湖泊湿地较人工建设的湿地,在维持水禽多样性方面具有更高的价值。这与其他研究结果具有相似之处,如Sebastián-Gonzále等[39]在西班牙西南部的瓜达尔基维尔河口,对5个恢复湿地、5个自然湿地和10个人工湿地中水禽群落研究,发现人工建设湿地的价值始终低于恢复和自然湿地。Bellio等[40]对斯里兰卡东南部的自然湿地和人工湿地的水禽群落研究发现,虽然人工湿地能为大量水禽提供栖息地,但其价值仍不能代替丧失的自然湿地。刘云珠等[41]对中国西部洞庭湖的恢复湿地、零散自然湿地和人工杨树林三种典型中水鸟群落结构和多样性研究中发现,恢复湿地为越冬水鸟提供了广泛分布栖息地,但同时其群落结构更简单,生物多样性也较低；而零散分布的自然湿地为越冬水鸟提供了栖息地,尽管水鸟数量少,但该区域的鸟类群落多样性指数较高。

5 结论

国家湿地公园已成为我国湿地保护体系中的重要组成部分,对我国湿地保护目标的实现起着至关重要的作用。在规划和建设过程中,应充分重视景观生态学的指导作用,科学制定恢复措施。在具体工作中,应该以维持和提高较高水平的水禽多样性为重要要求,在景观尺度上充分考虑水禽的空间需求,合理配置各类景观。在景观类型上应以浅水或沼泽等湿地类景观为主,避免建设大量草地、林地和旅游道路。在恢复措施中,应以自然恢复为主,人工促进为辅,依靠自然的力量恢复湿地的结构和功能。对于湖泊型湿地,湖滨带的破坏往往是造成湿地鸟类多样性降低的主要原因,因此在湿地恢复工作中,应该重点考虑对湖滨带的恢复,特别是构建鹭类或鸻鹬类等水禽依赖的沼泽生境,从而提高整体的生物多样性水平。