郑姗姗, 陶长铸, 吴鹏飞, 马祥庆, 蔡丽平

(1.福建农林大学林学院;2.南方红壤区水土保持国家林业草原局重点实验室，福建 福州 350002)

福建省长汀县是南方花岗岩地区水土流失最严重的典型区域，属国家级水土流失治理的重点地区[1].经过长期不懈的努力，长汀县水土流失治理取得较大成效，但仍存在一些难以治理的强度红壤侵蚀区，这些地区由于长期严重的水土流失，其生态环境极其恶劣，植被恢复极为困难，尽管在这些地区进行了大量植被恢复试验，但治理收效甚微，成为目前长汀水土流失治理“难啃的硬骨头”[2].目前关于长汀县植被恢复机理的系统研究较少，红壤强度侵蚀区植被恢复的技术难题尚未解决，关键限制因子及其影响机制尚不清楚，难以对红壤强度侵蚀区的植被恢复起到有效指导.因此，深入研究红壤强度侵蚀区植被恢复的主要限制因子及其影响机理，对长汀县强度侵蚀区的植被恢复具有重要意义.

在长汀县红壤侵蚀区，粗晶花岗岩风化发育的山地丘陵红壤表层砂砾含量高粘粒少，风化壳中抗侵蚀性极弱的砂土层明显[3-4]，加上长期严重的水土流失，表土细小颗粒被冲刷流失殆尽，留下大量粗晶砂砾遗留地表，土壤砂砾化严重.研究表明，随着土壤侵蚀强度的增加，土壤表层的砂砾化越严重，从无水土流失的风水林到极强度水土流失的侵蚀裸地土壤中砂粒含量从32.11%增加到63.14%[5]，土壤表层粒径大于2 mm的砾石含量高达24%～43%(课题组前期试验结果)，土壤砂砾化已成为南方红壤侵蚀区土壤退化的重要特征[6].土壤颗粒组成在很大程度上影响土壤结构的改变[7]，直接影响植物生长所依赖的土壤环境中的水分、空气和热量运动等.砾石、粗晶颗粒是土壤重要组成成分，其对土壤温度、导热率、土壤含水量、饱和导水率、孔隙度及入渗特性等影响不容忽视[8-10].在南方红壤侵蚀区，夹杂在土壤层中的砾石改变了土壤水分的动力学特性，从而影响土壤抗蚀性[11-12].在北方干旱、沙化地区的农田中砾石覆盖是田间的蓄水保墒、蓄土保温的农业措施之一，砾石覆盖能够显著提高地表和不同土层深度的土壤温度[13-14]，土壤含水量随着砾石覆盖厚度的增加而增加，且土壤含水量与砾石粒径大小相关，砾石粒径越小，抑制土壤蒸发效果越好，土壤含水量越高[15].但是关于南方红壤侵蚀区土壤表层砂砾化的生态效应研究甚少，土壤表层砂砾化对土壤的温度、水分等土壤环境因子影响情况尚不清楚，而这又直接影响红壤侵蚀区植被恢复初始阶段植物种子能否萌发.

长汀红壤强度侵蚀区地表砂砾化、植被恢复困难一直受到当地政府和学者的关注，课题组前期在长汀红壤严重砂砾化的强度侵蚀裸地上的植被恢复试验发现，自然条件下，撒播大量红壤区先锋植物种子，但鲜有植物种子萌发.王玉珍等[16]、郑惠欣等[17]通过砂砾、土壤不同配比，模拟不同砂砾化程度的土壤对红壤侵蚀区植被恢复先锋草种宽叶雀稗(Paspalumwettsteinii)和类芦(Neyraudiareynaudiana)种子的萌发及幼苗生长试验表明，随着土壤粗颗粒(砂砾)比例的增加，种子发芽率、发芽势、发芽指数、活力指数均降低，说明土壤组成物质以及砂砾含量影响植物种子萌发及生长.种子萌发是植被自然恢复初始阶段新个体形成的关键时期，也是植物生长最脆弱的时期，关系到植物种群自然繁殖、扩展及植被恢复的成败[18].植物种子萌发需要适宜的环境条件，温度、水分是植物种子萌发的重要影响因子[19]，大多数亚热带植物种子在土壤含水量10%～25%、温度15～25 ℃条件下发芽率高，而水分不足或过多均不利于种子萌发，即使耐旱植物种子在土壤含水量4%以下也无法发芽[20-21]，耐高温的植物种子在30 ℃以上萌发率也显著下降[22-25]，说明高温低湿严重制约植物种子的萌发.因此在强度侵蚀区土壤表层砂砾化可能引起土壤表层高温低湿的干热环境，从而严重制约植物种子萌发，这是导致其植被自然恢复困难的关键所在.但目前关于表层土壤砂砾化与土壤温湿度及植物种子萌发之间的关系研究甚少，内在机制尚不明确，从而导致长汀强度侵蚀区砂砾化土壤的植被恢复缺乏理论支撑.

马尾松(PinusmassonianaLamb.)属松科松属常绿针叶乔木，耐干瘠，对土壤要求较低，适应能力极强，是长汀水土流失区生态恢复与重建的重要乡土树种和先锋树种.胡枝子(LespedezabicolorTurcz.)属豆科胡枝子属落叶灌木，适应能力强，耐干瘠，根系发达，萌蘖力强，是长汀水土流失治理中最重要的先锋灌木植物.宽叶雀稗为多年生禾本科雀稗属草本植物，根系发达，生长速度快，分蘖能力强，对土壤适应性较广，具有强抗旱性、耐贫瘠、耐酸等优良性状，是我国南方水土流失区、矿山废弃地、道路边坡等生态恶地植被恢复的理想先锋植物.马尾松、胡枝子、宽叶雀稗是长汀红壤侵蚀区植被恢复中最主要的的乔灌草先锋植物，因此，根据课题组前期研究结果，以长汀红壤强度侵蚀区的土壤为研究对象，模拟长汀红壤侵蚀区不同砂砾化程度的土壤环境，选取马尾松、胡枝子和宽叶雀稗种子，在露天自然条件下(不施加其他处理)进行盆栽土培发芽试验，观测试验过程中的土表温湿度变化及植物种子萌发情况，研究不同砂砾化程度的土壤环境对土表温湿度及植物种子萌发的影响，旨在探讨长汀红壤侵蚀区土壤砂砾化对植被恢复生长的影响效应，以期为长汀红壤侵蚀区植被恢复提供依据.

1 材料与方法

1.1 试验材料

以长汀红壤侵蚀区常见植物马尾松、胡枝子和宽叶雀稗种子为试验材料，选取籽粒饱满、大小均一的种子进行消毒、浸种处理之后用于发芽试验.盆栽土壤取自福建长汀河田镇红壤强度侵蚀区，采集侵蚀区表层(0～20 cm)土壤，自然风干后过2 mm筛，将粒径大于2 mm的砾石(下文统一表述为大于2 mm的砾石)与粒径小于2 mm的土壤分离、备用.

1.2 研究方法

1.2.1 试验设计 试验于2014年9至10月在福建农林大学进行(试验期间福州市平均气温26.8 ℃，平均最高、最低气温分别为36.2和18.9 ℃；平均相对湿度69.3%；降水总量37.1 mm,日平均降水量1.28 mm).采用盆栽土培法，盆栽基质模拟长汀红壤侵蚀区不同砂砾化程度的土壤环境，将大于2 mm砾石和小于2 mm土壤按重量百分比(10%和90%、20%和80%、30%和70%、40%和60%、50%和50%)混合配制成5种不同砂砾化程度的土壤，将配制好的土壤充分混合均匀，装入内径18 cm、高18 cm的塑料花盆中，每盆装土1.5 kg.随机选取的消毒浸种处理后的马尾松、胡枝子、宽叶雀稗3种植物种子50 粒(宽叶雀稗种子100粒)均匀置于装好土的花盆中，然后覆土0.5 cm，确保土壤盖住种子.每种植物分别在5种土壤基质中进行种子发芽试验(每盆为1个重复，每个处理9个重复)，共135盆.盆栽土壤发芽试验在露天自然条件下进行，并且每天观测盆土和空气温湿度情况.

为证明种子本身具有发芽能力和温度对种子发芽影响，采用上述试验相同消毒浸种处理的马尾松、胡枝子、宽叶雀稗种子，相同时间段设置了适宜湿度条件下温度对种子发芽影响的试验，试验在培养箱(以滤纸为基质，湿度75%±5%，光照L/D=12 h/12 h)内进行，设计4个温度(15、20、25、30 ℃)梯度处理，每个处理5个重复，试验期间确保种子处于湿润状态，每天观测记录种子发芽情况.

1.2.2 指标测定 采用望云山土壤温湿度自动观测计(Wthot1-sm-5-0.2)对盆栽土壤表层(约1 cm处)的温湿度进行连续观测，采用望云山空气温湿度自动观测计(Wthot1-1-0.2)对空气温湿度(1.5 m处)进行连续观测，土壤和空气温湿度观测分别设3和2个重复，均为每30 min观测记录1次；同时每天对种子发芽情况进行观测，待种子开始萌发后，每天记录萌发正常的种子数，计算种子发芽率.

1.3 数据处理与分析

本试验中日最高、日最低温湿度为试验观测期间每天的最高、最低温湿度，某一时刻的空气及土壤温湿度值均为观测期间同一时刻的平均值，以8：00—20：00为日间，以20:00—8:00为夜间，采用Microsoft Excel软件进行数据的整理与制图，用 SPSS 19.0统计软件进行单因素方差分析(one-way ANOVA)和Person相关性分析(双侧检验，P=0.05).

2 结果与分析

2.1 土壤砂砾化对土表温湿度的影响

从图1可知，各种砂砾化程度都对土表温湿度存在显著影响.日间(8：00—20：00)土表温度随着大于2 mm砾石比例的增加呈逐渐上升的趋势，在大于2 mm砾石比例为10%时土表温度最低，在大于2 mm砾石比例为50%时土表温度最高，且两者间的土表温度差异显著；夜间(20：00—8：00)土表温度随着大于2 mm砾石比例的增加呈波动上升的趋势，但变化较不明显，且不同大于2 mm砾石比例间土表温度差异不显著；日间与夜间的土表温差总体呈上升趋势.日间与夜间土表湿度随着大于2 mm砾石比例的增加均呈逐渐下降的趋势，且均低于10%，不同砾石比例间差异不显著.说明大于2 mm砾石比例对土表温湿度的影响较大.

不同小写字母表示不同砂砾化程度土壤间差异显著(P<0.05).图1 不同砂砾化程度对土壤表层温湿度的影响Fig.1 Effect of sand-gravel ratio on surface temperature and humidity of soil

2.2 土壤砂砾化对土表温湿度日变化的影响

从图2可知，露天自然条件下，空气温度的日变化呈现不对称的单峰曲线，日出前出现最低气温(23.8 ℃)，午后出现最高气温(36.2 ℃)，不同沙砾化程度土壤的土表温度日变化趋势与空气温度日变化趋势基本一致.随着大于2 mm砾石比例的增加，土表温度呈现逐渐升高的趋势；土表最高温度由10%砾石比例的35.7 ℃升高至50%砾石比例的38.6 ℃，大于2 mm砾石比例30%以上的土表温度高于空气温度，且以日间(8：00—20：00)为更显著；大于2 mm砾石比例为50%时，土表温度变化幅度最大，随着土壤中砾石比例的减少，土表温度的变化幅度减小.空气和土表湿度的日变化呈现大体一致的趋势，土表湿度的日变化不明显，不同沙砾化程度土壤间湿度相差较小，且均低于10%(6.4%～8.2%)，表现为大于2 mm砾石比例越高，土表湿度越低.说明土表温湿度变化与土壤中大于2 mm砾石比例高低有关.

图2 不同砂砾化程度对土表温湿度日变化的影响Fig.2 Diurnal variation of surface temperature and humidity under different sand-gravel ratios

2.3 土壤砂砾化对土表日最高、日最低温湿度的影响

由图3可知，试验期间土表日最高、日最低温度的变化趋势与空气温度的变化趋势基本一致，随着大于2 mm砾石比例的增加，土表日最高温度呈现逐渐升高的趋势，日最低温度呈现降低的趋势.在日最高气温较高时，不同砾石比例间的土表日最高温度差异较大，且明显高于气温；土表日最低温度低于日最低气温，除50%砾石比例外，其他4个砾石比例间土表日最低温度差异较不明显.试验期间86%的天数土表日最高温度均高于30 ℃，59%的天数土表日最高温度均高于35 ℃，35%的天数土表最高温度高于40 ℃，在砾石比例为40%和50%时，土表日最高温度甚至超过50 ℃，最高达52.4 ℃.

图3 不同砂砾化程度对土表日最高、日最低温湿度的影响Fig.3 Effect of sand-gravel ratio on daily maximum and minimum soil surface temperature and humidity

露天自然条件下空气和土表日最高、日最低湿度呈现大体一致的变化趋势，试验期间除少数降雨天外，土表日最高、日最低湿度均不高，基本低于10%.随着大于2 mm砾石比例的增加，土表日最高、日最低湿度呈逐渐下降的趋势，表现为大于2 mm砾石比例越高，土表湿度越低，且不同砾石比例间日最高土表湿度的变化较不明显.这说明土表日最高、日最低温湿度的变化除与土壤中大于2 mm砾石比例高低有关外，当日的天气状况也对其产生了较大的影响.

2.4 土壤砂砾化程度与土表温湿度的相关性分析

从表1可知，土壤砂砾化影响土表温湿度.土表温度与土壤砂砾化程度间存在显著正相关关系，而土表湿度则相反，与土壤砂砾化呈显著负相关关系，且日间土表温湿度与土壤砂砾化程度间的相关性较夜间土表温湿度更大.土表温度与湿度间存在较高的相关性，日间、夜间土表温度与土表湿度间存在显著的负相关.

表1 土表温湿度与土壤砂砾化程度的相关性1)Table 1 Correlation between soil surface temperature, humidity and gravitation

2.5 土壤砂砾化对植物种子发芽率的影响

由表2可知，相同时期，在室内适宜温度湿度(相对湿度约75%)条件下，3种植物种子均可以发芽，且胡枝子和宽叶雀稗在25 ℃发芽率最高(马尾松在15 ℃发芽率最高)，30 ℃时发芽率显著下降(宽叶雀稗下降不显著).表明30 ℃以上高温不利于植物种子萌发.而露天自然条件下(不施加其他处理)，3种植物种子在不同砾石配比土壤中均无发芽.

表2 不同砂砾化程度及温度对植物种子发芽率的影响1)Table 2 Effects of soil sand-gravel ratio and temperature on germination rate of plant seeds

由图2、图3可知，试验期间，不同沙砾化程度土壤的日间土表温度明显高于气温，且基本高于30 ℃， 86%的天数土表日最高温度高于30 ℃，最高达52.4 ℃，且土表湿度基本低于10%；由此可见，土壤砂砾化导致的土表高温低湿可能是限制植物种子发芽的主要因子.

3 讨论与结论

3.1 土壤砂砾化对土表温度的影响

土壤温度变化的影响因素十分复杂，除了太阳辐射能这一主要因素外，土壤温度还与周围环境的热能交换、土壤本身的热传导、土壤水分的蒸发及微生物分解等一系列物理化学作用过程中所吸收和释放的热能相关.而土壤热容量、热传导度及比热等是决定土壤热能传递的重要影响因子，其中，又以热容量对土壤温度的影响最为显著.土壤物质的热容量均低于水的热容量，且以石英的热容量为最低，以土壤腐殖质为最高[25].因此，细土的热扩散率要低于含砾石土壤[10]，砾石含量高的土壤，其土壤温度因粗晶砂砾含量高、土壤养分含量低、腐殖质含量少而变化更为明显.长汀县红壤侵蚀区的土壤为粗晶花岗岩风化发育的山地丘陵红壤，强度侵蚀区土壤砂砾化严重.本试验结果也表明，土壤中大于2 mm砾石对土表温度的影响较大，土壤中大于2 mm砾石比例增加，土表温度呈上升趋势，大于2 mm砾石比例较低的土表温度变化较为缓和，这可能是因为土壤中水分含量较高，土壤热容量和热导率大，吸收的热量容易向下层传递，而失去的热量又容易得到补充，因此温度变化比较缓和[26].相关性分析结果表明，土壤沙砾化程度与土表温度之间显著相关.何玉洁等[10]对青藏高原含砂砾石土壤导热率的研究发现，砂砾石对土壤孔隙度和土壤导热率有显著影响，砂砾石含量比重大的土壤孔隙度较小，且砂砾石含量越大的土壤导热率高.潘永洁等[13]的研究也表明，砾石可通过改变混合土壤的容重、导热率及其热容，从而影响土壤温度的变化.说明土壤砂砾化对长汀红壤侵蚀区土表温度有极大影响.

3.2 土壤砂砾化对土表湿度的影响

土壤颗粒的大小及矿物质组成对土壤水分有重要影响.秦百顺等[15]研究表明，砾石粒径越小，覆盖抑制土壤蒸发效果越好，土壤含水量越高.本试验结果表明，大于2 mm砾石比例越高的土壤其土表湿度越低，这是因为土壤中大于2 mm砾石含量越多，土壤空隙越大，土壤紧实度越差，水分下渗越快，同时砾石间的大孔隙还增加了水分向空气中蒸发的途径.土壤温度和土壤水分作为反映土壤环境的重要指标，是影响土壤中各种生物化学过程和非生命的化学过程的重要因子[10].日间、夜间土表温度与土表湿度间存在显著的负相关，日最高、日最低土表温度与土表湿度间也存在显著的负相关，说明土壤温度与湿度间存在较高的相关性.土壤温度能够直接或间接地影响土壤与大气间的能量交换，同时温度还是驱动土壤水分迁移的重要因子，通过影响土壤水分的附存形式及活动性强度，影响着土壤水分的再分布状况[26].砂砾化土壤因砾石热容量小、升温快，在太阳辐射加热条件下，土表温度高，水分蒸发快，因此表层土壤湿度低，而土壤湿度又通过影响土壤温度的变化趋势及幅度，进而影响土壤水分的传导与变化.随着大于2 mm砾石比例的增加，土表湿度逐渐下降，且大于2 mm砾石比例越高，土表湿度波动变化更为明显，这可能与土壤中砾石的水热性质有关.与细土的水热性质不同，砾石能够通过改变土壤孔隙度改变土壤导水路径的曲折度及土壤的过水断面，从而使得土壤水的传输和溶质的运移受到影响，进而改变土壤的导水率和土壤的入渗速度[8]，最终导致表层土壤含水量降低.

3.3 土壤砂砾化对植物种子发芽的影响

植物种子是否萌发是土壤砂砾化地区植被恢复的先决条件，种子萌发需要合适的初始环境.适宜的环境条件有助于植物种子的萌发，土壤温度、湿度及通气条件是限制植物种子萌发的重要影响因子[19].每种植物种子萌发都有其适宜的温度范围，温度过低、过高或者持续的低温和高温都不利于植物种子萌发，植物种子萌发在低温的土壤环境中多数缓慢，而高于30 ℃则不利于植物种子萌发[25].研究表明，25 ℃是马尾松种子的最适发芽温度，35 ℃以上的高温就会显著限制其萌发[24]；胡枝子种子发芽的最适温度为22～25 ℃，最高温度为32～34 ℃[27]；宽叶雀稗种子在20、25 ℃时发芽率较高，30 ℃种子萌发率下降，其最适生长温度为25～30 ℃[16,28].本试验中培养箱种子发芽试验结果与多数研究结果相似，说明35 ℃以上高温条件下大多数的植物种子难以萌发.水分是植物种子萌发及其生长过程中的另一个重要限制因素，生境中水分的供应情况很大程度上决定着植物种子的萌发，韩愈等[29]研究表明，地枫皮种子在土壤含水量低于40%时不能萌发.干旱情况下，土壤湿度是植被生长的限制因子[30].在植物种子萌发期，种子通过向外界吸取水分从而激活体内各种酶的活性，进而增强呼吸及代谢作用，积蓄种子萌发所需能量，促进种子萌发，因此，当水分缺乏到一定程度时，种子吸胀明显受到抑制，无法完成萌发过程[31].

砂砾化土壤颗粒较粗大，土壤孔隙较大，对土壤导热、导水均有较大影响，从而影响土壤的温度、水分及其水分入渗等特性，进而影响植物种子萌发.本试验期间(9月11日—10月9日)，在自然露天条件下3种植物在不同砂砾化土壤中均无发芽，试验期间有86%的天数土表最高温度在30 ℃以上，甚至有些天超过50 ℃，这样的温度条件下，严重制约植物种子发芽，即使偶尔雨天，土壤湿度增加、土温下降，偶有萌发的土壤环境条件，但是在福建夏秋季节大多数是短时的暴雨，一般雨后第2天甚至1～2 h又很快恢复大晴天的高温天气，砂砾化土壤的水分快速下渗后，土壤温度又很快回升，加速土壤水分的蒸发，土壤湿度也随着土壤温度的升高而下降，土壤环境日间重新回到高温低湿状态，因此在试验期间有35%天数土壤环境日最高温度在40 ℃以上，日最高湿度低于10%，此土壤环境，即使耐旱性、耐高温较好的3种红壤侵蚀区植被恢复先锋植物也难以萌发.有研究表明， 6、7月份高温季节长汀县裸露侵蚀地地表温度更是可高达60 ℃以上，有的甚至高达70 ℃以上[32]，这样的高温下一般植物基本无法萌发，即使春季萌发的小苗也难以存活，课题组前期在长汀红壤强度侵蚀裸地上撒播大量植物种子进行植被恢复试验，后期调查中却鲜有发现植物，因此，土壤砂砾化是南方红壤侵蚀区植被恢复困难的重要影响因子[16,33].

综上，长汀红壤侵蚀区土壤表层砂砾化导致土表温度显著升高、湿度显著降低，土壤严重干热化，在此条件下植物种子难以萌发，进而导致植被恢复困难，因此，土壤砂砾化是长汀红壤侵蚀区植被恢复的重要限制因子.