熊 高，王 勇，胡永媛，黄天卫，魏富刚，高丽芳，陈中坚*

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花色苷属于类黄酮化合物，是植物的主要次级代谢产物之一，它不仅可保护植物免受生物和非生物胁迫[1-2]，还对人类的脑健康、抗氧化及抗炎抗癌等方面发挥作用[3-5]。因此，培育花色苷含量高的品种一直是植物育种工作中的方向之一。花色苷是由花色苷元和糖苷结合而成的糖苷合成物，其生物合成涉及一系列负责编码花色苷合成关键酶的结构基因的表达参与，这些结构基因构成了一条植物经典的花色苷代谢路径，是花色苷生物合成的基础[6]。在该代谢路径[7]中：首先，以丙二酰CoA和香豆酰CoA为原料，在查耳酮合成酶（chalcone synthase，CHS）和查耳酮异构酶（chalcone isomerase，CHI）催化下形成4’5’7’-三羟基黄烷酮，然后经黄烷酮3-羟化酶（flavanone 3-hydroxylase，F3H）作用下形成二氢山柰酚（dihydrokaempferol，DHK）；此时，DHK可作为中间产物在类黄酮3’-羟化酶（flavonoid 3’-hyroxylase，F3’H）和类黄酮3’,5’-羟化酶（flavonoid 3’，5’-hyroxylase，F3’5’H）催化下进入不同的分支途径，分别形成二氢槲皮素（dihydroquercetin，DHQ）和二氢杨梅素（dihydromyricetin，DHM）；其次，3个分支形成的物质在DFR基因编码的二氢黄酮醇4-还原酶（dihydroflavonol 4-reduetase，DFR）催化下形成原花色素，再经花色素合成酶（anthocyanidin synthase，ANS）作用转化成花色苷元，由此形成了花色苷的基本骨架。最后，经过尿苷二磷酸-葡萄糖-类黄酮-3-葡糖基转移酶（UDP-glucose 3-O-flavonoid glucosyltransferase，UFGT）催化生成花色苷元3-O-葡萄糖苷，再由一系列的修饰反应形成稳定的花色苷物质。

植物中花色苷合成结构基因表达水平的改变可以直接影响花色苷的合成。以模式植物拟南芥为代表，通过对CHS、CHI、F3H、F3’H、DFR等基因座位进行突变，能影响种皮及茎、叶组织中紫色花色苷的累积[8-10]；……