连文慧， 董 雷， 李文均,2*

(1．中山大学生命科学学院 有害生物控制与资源利用国家重点实验室，广东 广州 510275；2．中国科学院新疆生态与地理研究所 荒漠绿洲生态国家重点实验室，新疆 乌鲁木齐 830011)

根际(rhizosphere)的概念最早于1904年由德国科学家Lorenz Hiltner提出，起初是为了描述受植物根系调控的土壤部分，并由此有了根际土壤微生物的研究。根际的范围一般指包围根表面几毫米范围内的区域，这一区域同时受到根系、土壤(包括非微生物类群)、微生物等共同作用[1]，使得根际区域内的根系特征、土壤理化性质和微生物多样性等区别于非根际区域，共同形成了一个独特的根际土壤微生态系统。根际微生物处于这样一个特殊的微生态系统中，其群落组成多样性和功能多样性也与非根际微生物群落有着明显的差异[2]。这一差异主要来源于根际微生物与宿主植物、土壤环境的相互作用，这三者之间的互作关系广泛而且复杂，对于这种互作关系的研究有助于对根际微生物的了解和应用。与根际微生物有关的领域一直是国内外研究的热点，主要研究方向包括根际微生物的资源开发、互作机制、功能研究和产品应用。在根际微生物资源开发的研究中，挖掘新的根际微生物类群是一个重要的研究方向，起初这一方向的研究一直受到大部分根际土壤微生物无法培养的限制[3]，随着宏基因组技术的出现和发展，逐渐打破了这个限制，通过宏基因组测序的方式，可以不通过分离培养微生物而直接分析获得其物种信息[4]，这一技术为许多难/未培养微生物的发现提供了可能。根际微生物的机制研究包括了根际微生物对植物的生长促进作用[5]、根际微生物防卫病原菌功能[6]等，这些研究方向大多与根际土壤微生态系统中的互作关系相关联，对于根际微生物的功能开发和利用，有着一定的推动作用。根际土壤微生物的研究不仅有利于农业中植物的生产和自然植物的保护，还有利于人们了解微生物与土壤环境之间的重要关系，为保护和改善土壤环境提出新的思路。

1 土壤环境在互作关系中的作用

土壤环境对于根际微生物与植物之间的互作关系有着重要作用，土壤的特性决定了土壤中原有微生物群落的特征，同时土壤也会对植物的类型和根系特征有着一定的影响，从而影响根际微生物群落的特征，其中土壤环境的理化性质和土壤中的原生动物是重要的影响因素。

1.1 土壤环境的理化性质

土壤理化性质是一个很大范围的概念，包括了土壤的物理性质(土壤的通气性、松软程度、含砂量等)和土壤的化学性质(土壤的pH、元素含量、有机物等)。在根际土壤微生态系统中，土壤理化性质是一个关键的调节因素，土壤理化性质与植物的根系发育、营养吸收[7]和根际土壤微生物群落的组成[8]有着密切的联系。土壤的物理性质对根际土壤微生物影响的研究包含了空间梯度的比较，江其朋[9]分析了不同土层青枯菌的分布特征以及根际微生物群落组成差异，结果显示，不同土层土壤中的根际微生物群落组成存在差异，部分类群丰度差异较为明显。此外土壤的物理性质也与气候因素相关联，如降雨量、气温、光照等，一系列的气候因素影响着土壤的通气性、松软程度等，相关的研究也同时结合了气候因素进行分析。李伟成等[10]分析了根际土壤细菌群落多样性与毛竹林隙面积的关系，发现毛竹林隙面积影响着光照强度、温度等气候因素，随着林隙面积减小,相对光照强度随之减弱，根际土壤细菌群落的多样性和丰度总体上处于下降趋势。

相较于土壤的物理性质，土壤的pH、离子元素、有机物等化学性质的相关研究更为深入。根际土壤的pH对于维持根际土壤微生态系统的稳定性起着重要作用，如土壤的pH影响宿主植物根系的发育[11]以及根际微生物群落多样性等。Kaminsky等[12]发现土壤的pH是土壤微生物群落结构特征和物种多样性最可靠的预测因子，印证了土壤pH与根际微生物群落的关联性。而这些影响作用背后的机制也引起了许多研究者的兴趣，Wang等[13]分析了土壤pH在调控根际激发效应(Rhizosphere priming effect)中的作用及其对土壤氮素有效性的影响，发现土壤pH主要通过影响微生物生物量、根系分泌物的活性和利用率以及土壤有机碳对微生物的有效性来影响根际激发效应。在土壤pH的影响机制研究中，很多都涉及到了土壤pH与碳氮循环、根际激发效应的关系[13-14]，这些研究显示，土壤pH在碳氮循环中有着重要的作用，在一些能够改变土壤pH的实验操作中，需要将土壤pH变化作为考虑的因素之一，如施氮肥过程中，不只是添加了氮，同时氮素形态会改变土壤pH，有研究表明，这同时会明显影响植物对土壤有机碳的吸收。土壤离子元素和有机物的研究包含了基本的碳、氮、磷、硫循环以及金属离子的研究(图1)。碳氮循环的研究对象大多为植物与根际微生物，对于土壤中金属离子，很多研究都着眼于重金属污染的土壤[15-16]，这些研究结果显示，虽然重金属污染对根际微生物群落的多样性有着巨大的影响，但根际微生物群落的多样性水平仍然很高，同时一些根际类群具有特殊的功能，如部分微生物类群对重金属有耐受性，对于这些重金属耐受微生物类群的开发利用，是重金属污染治理的一个有效方法。由于根际土壤受到植物根系分泌物和组织脱落物的作用，导致了根际土壤的理化性质也与非根际土壤存在着差异，而且土壤中的微生物群落组成和丰度也存在着根际与非根际的差异[17-18]，这种差异可能与土壤性质对根际微生物群落早期组装的影响有关。

图1 根际土壤微生态系统碳-氮物质循环Fig.1 Carbon and nitrogen cycle in rhizosphere soil micro-ecosystem

1.2 土壤环境中的原生动物

根际是多种生物的家园，包括细菌、真菌、卵菌、线虫、原生动物、藻类、病毒、古细菌和节肢动物等[19]。其中原生动物是一类结构简单的单细胞生物，在根际环境中大量分布而且形态各异，大多数的原生动物以细菌为食，而这种捕食行为对根际微生物群落组成和生态功能有着显著的影响[20]。作为根际土壤微生态系统中重要的捕食者，类似于宏观生态系统中捕食者与被捕食者的作用机制，一些研究发现，当土壤中特定细菌类群的丰度上升，土壤中相应的原生动物的丰度也会随着上升[21]，而且原生动物对于不同细菌也具有偏好性[22]。此外原生动物的丰度和多样性与根际的深度、宿主植物的生长阶段等有着时空上的相关性，这与根际微生物的分布特征具有相似性。研究显示，原生动物与细菌之间的关系复杂多变，不止存在着捕食关系，彭涛等[23]的研究发现，阿米巴原虫(原生动物的主要类群)与细菌之间的生态关系，并非只是单一的捕食关系，细菌可以进化出抵抗阿米巴捕食的机制，甚至能够感染阿米巴，进而反向影响阿米巴的生长和多样性，两者间似乎已经产生了协同进化的过程，这是一个很有趣的现象，此外Somorin等[24]对土壤中E.coil抵抗阿米巴的机制研究也验证了这一现象。土壤环境中其他生物(如线虫等)对于植物的生长发育有着一定的胁迫作用，而这种胁迫作用会触发植物的免疫反应，进而会影响植物与根际微生物的相互作用关系，也会导致根际微生物群落结构的改变[25]。

2 互作关系中的宿主植物

自然土壤环境中有着复杂的土壤微生物群落，而当宿主植物出现时，受着植物根系的吸引，土壤中的微生物开始在根系聚集。通过特定的筛选作用后，部分微生物类群组装形成了特殊的根际微生物群落。根际微生物群落组装完成后，其群落结构和功能仍会随着时间不断改变，而在这整个过程中，宿主植物发挥了关键性的作用。

2.1 宿主植物与根际微生物群落组装

受根际效应的影响，植物根际形成了独具特色的根际微生物群落[26]。研究表明，植物在生长过程中，根系会不断产生组织脱落物和根系分泌物，并对周围自然土壤中的微生物进行“招募”[27]，不断吸引促进植物生长和缓解生态压力的有益微生物类群。土壤微生物群落的组装最初由所处的土壤类型决定[28]，而当植物出现时，会受到植物根系的“招募”作用，在植物的根际组装形成稳定的根际微生物群落。Zuo等[29]分析了沙漠环境中植物和土壤对根际微生物群落特征形成的作用因子，研究首先验证了根际微生物群落在土壤中的分布存在空间异质性，并发现植物覆盖显著影响了土壤微生物群落的组成及其分解代谢功能，同时土壤微生物群落组成和分解代谢功能多样性在空间上是可预测的，而且更多地由与寄主植物相关的特定土壤因子(磷酸酶、球囊霉素、有机碳等)决定，而不是由大尺度距离决定。结合其他研究结果[30-31]，根际微生物群落的形成是一个从自然土壤迁徙到植物根系并形成稳定群落的过程，在这个过程中，土壤和植物的各种筛选作用塑造了该环境下根际微生物的群落特征。

自然条件下不同类型的宿主植物可以筛选出不同根际特有的微生物类群，而某些根际类群在大部分宿主植物的根际中都有分布。Jaiswal等[30]对5个不同花生品种的根际细菌类群进行了比较分析，结果显示5个不同品种花生的根际细菌的群落组成和相对丰度均存在显著差异，其中部分品种的根际存在着特有的细菌类群，而所有品种的根际都富含产吲哚-3-乙酸的鞘氨醇单胞菌和纤维素降解纤维杆菌。这些结果说明，不同的宿主植物在土壤种植初期对根际微生物的“招募”作用可能具有物种偏好性，此外土壤的性质也可能影响这一过程[28]。然而“招募”作用似乎不只是植物所独有的，土壤中的矿物似乎也吸引着一些“移居者”。Whitman等[31]对根际土壤矿物与微生物之间的相互作用进行了研究，在植物的根系附近培育了三种矿物以及一种天然土壤矿物，同时对矿物表面定殖的微生物类群进行分析，最后提出了土壤矿物微生物定殖的可能机制，结论还提出土壤矿物的微生物定殖机制可能是土壤中微生物群落形成和持久有机质形成的基础。而在人工种植的植物中，化肥等人为养分输入对植物形成根际微生物群落同样有着一定的影响，Chen等[32]对长期施氮条件下不同生长时期的小麦根际细菌和真菌群落的组成进行了研究，结果显示，小麦根际微生物群落结构会随着植物生长时期和氮素输入而不断变化，相较于真菌，细菌的群落组成更容易受到植物生长时期的影响。同时研究还发现，许多对植物生长有促进作用的细菌类群对施氮有积极的反应，其丰度与根际有机酸水平显著相关，这表明植物通过分泌有机酸吸引促植物生长的微生物类群，可能是植物应对高氮输入的一种策略。综上所述，无论宿主植物、土壤或是人为干预，都可以通过影响自然环境中微生物的定殖过程，从而起到筛选特定类群的作用，这可能是长久以来植物与微生物共同演化的结果。

2.2 宿主植物对根际微生物群落的影响

在根际土壤微生态系统中，土壤微生物类群在接受植物根际的“招募”作用而形成稳定的根际群落之后，仍然受到系统中物质和能量的调控，并不断改变着群落的生态特征[33]以适应周围环境的变化。而宿主植物作为重要的物质和能量供给来源，对根际微生物群落的多样性和丰度有着巨大的调控作用。胡凯等[34]通过向土壤中添加人工模拟根系分泌物中的活性有机碳，研究了活性有机碳输入对微生物群落组成和分解代谢功能的影响，结果显示一定浓度的根系分泌物输入会改变微生物群落的组成，并提高对凋落物的分解代谢功能。综合许多根际微生物群落对植物表达代谢响应的模拟实验研究，发现宿主植物通过分泌根际分泌物(糖类、氨基酸和有机酸等)和自身代谢脱落物等[35]，直接调控根际微生物的群落组成和功能多样性，当然这种作用不一定均对植物有利，一些致病菌[36]同样会受到吸引，而植物同时也能分泌对一些致病类群有抑制作用的化合物[37]，以达到保护自身发育的目的。

在宿主植物的不同生长发育时期，其根际微生物群落多样性和部分根际类群丰度也呈现出一种动态相关的变化过程。Li等[38]分析了茄子的4个生长时期中解磷细菌类群丰度的差异变化，从中发现解磷细菌类群丰度与茄子的生长时期、耕作方式具有显著的动态相关性，并且在茄子的生长后期，解磷细菌类群出现了富集现象。这种现象说明植物对根际微生物群落的影响过程是动态的，随着植物需求的改变，动态地调控着根际微生物群落多样性和丰度。一般来说，随着植物的生长发育逐渐旺盛，其代谢水平也会相应的逐渐上升，而根际微生物群落多样性和丰度均会随之上升，当然这种上升情况在不同的根际微生物类群中也有差异[39]，如细菌、真菌和古菌等。此外植物的种植年限也对根际微生物群落有一定的影响，肖龙敏等[40]利用巢式PCR-DGGE和克隆测序技术研究了宁夏盐土中宁夏枸杞的不同种植年限与根际微生物群落多样性的关系，结果表明，随着种植年限的增长, 宁夏枸杞根际土壤的微生物多样性呈一定程度的下降趋势，而长期人工种植宁夏枸杞根际微生物群落的变化可能与长期施肥和根际分泌物积累有关。

相比于自然条件下的植物，人工种植的植物受种植方式、人工施肥、人工选育等方面的影响，在根际微生物群落的组成上也有显著差异[41]。人类对于植物的驯化和选育，已经导致了植物地上部分性状的巨大改变，而对于地下植物根际的微生物群落同样有着显著地影响，Brisson等[42]对3种不同选育品种(野生型、自交型、杂交型)的玉米根际微生物群落进行了分析，发现不同玉米选育品种之间的根际群落组成存在显著差异，可见杂交选育的方法显著影响了根际微生物群落的形成。不同的耕作方式对根际微生物群落多样性同样有着很大的影响，以往的传统耕作方式常常在同一片土地上种植同一种作物，这样不但影响了土壤的肥力，而且导致农作物减产，根际微生物群落的多样性和丰度也会随之下降。Zhou等[43]通过对百合和玉米的间作和连作过程中根际土壤微生物群落的变化进行分析，发现与连作相比，百合/玉米间作可提高百合第一年的产量，百合根际土壤微生物的多样性在门的分类水平上没有差异，但某些属的相对丰度有明显变化。百合/玉米间作可以改变土壤微环境，影响百合根际微生物群落的多样性和结构，进而对百合产量产生有利影响。

除了对最初的根际微生物的组装产生影响，宿主植物在发育过程中，不断调控自身的代谢物类型和水平，进而达到调控根际微生物群落组成的目的，让根际微生物的变化不断适应植物的发育过程，提高植物的生存能力。宿主植物与根际微生物存在着一种类似共生的关系，植物的生长阶段、生长年限、生长环境等都会对根际微生物群落产生一定的影响。而随着人们对植物与根际微生物研究的深入，人为因素在这两者的相互作用中也有一定的地位，人工选育的植物与原有植物的根际微生物群落存在差异，而且一些微生物类群与植物的基因型保持着一种协同性，这似乎暗示着特定微生物类群与植物之间的共进化关系[44]。人类耕作方式的改变也能影响植物与微生物之间的关系，或许这一点能够给农业生产提供一些指导性建议。

3 互作关系中的根际微生物

根际微生物群落的形成与植物、土壤息息相关，而根际微生物的存在对于植物的生长发育同样至关重要。植物作为根际微生物的主要资源来源，为根际群落的稳定发展，根际微生物在改善植物营养吸收、提高病原物防卫能力、增强抗逆性等方面均发挥着重要作用。

3.1 根际微生物与植物营养

植物的生长发育离不开碳、氮、磷、硫等基础元素，这些基础元素在植物的生长发育过程中有着重要的作用，如碳元素形成的碳水化合物是植物有机骨架的基础[45]，参与各种重要的代谢过程，而氮元素与植物的叶绿素合成相关[46]，影响植物的光合作用等。自然条件下，植物的生长发育存在着很大的差异，这与气候和土壤元素[47]息息相关，但根际微生物的作用同样不容忽视，根际微生物对植物的促生作用已经广为人知，越来越多的植物促生微生物类群[48]在研究中被挖掘，此外根际微生物对植物促生作用的机制同样受到研究者的青睐，如研究发现了ACC(1-氨基环丙烷羧酸)脱氨酶活性是植物促生微生物在盐胁迫下促进植物生长的主要机制[49]。

植物的营养吸收直接关系到其生长状况，而根际微生物在这一重要过程有着显著的影响。Huang等[50]利用不同培养基从桔梗的根际和根内分离得到了几种菌株，对几种菌株进行了植物生长促进的分析，结果发现，所有的菌株均具有固氮、溶磷和产吲哚乙酸活性，且大多具有促进植物生长特性。通过改善根际微生物群落的组成和功能，以达到对植物生长发育进行调控的目的，这一点在农业生产(如生物化肥、土壤菌剂、间作制度等)上，已经得到了广泛的应用，并通过对根际微生物群落的调控来增加农作物的产量。Liao等[51]通过同位素标记法，研究了生物炭改良剂对植物根际微生物群落的影响机制，结果表明，施用生物炭改良剂会影响同化植物来源碳的细菌类群丰度，这可能会对间作系统的养分循环和植物生长产生影响。而土壤菌剂的添加直接改变了根际微生物群落的组成和丰度，对植物的生长并不一定有利。Gange等[52]通过向西兰花根系接种土壤细菌，研究了外源微生物的输入对植物种群大小、均匀性的影响，结果显示，添加土壤细菌显著增加了植物种群的大小不均的比例，这可能是因为接种的细菌与根际原有的细菌不相容，而相容的情况往往很少出现，导致了植物生长的差异。可见根际微生物类群与植物的生长密切相关，很多根际微生物(如具有固氮、溶磷等功能的微生物类群[50])对植物都有促生作用，同时还有一些微生物(如有害的致病菌等)会限制植物的生长，而同样不容忽视的是人为干预的作用，化肥、土壤菌剂等对根际微生物群落会产生显著影响，从而影响植物的生长发育。

3.2 根际微生物与植物病原物防卫

植物与各种植物病原物的斗争已经经历了漫长的历史，通过与病原体不断的接触，植物进化出了许多有效的防卫机制，研究发现一些植物激素(如水杨酸(SA)、乙烯(ET)、茉莉酸(JA)、脱落酸(ABA)、生长素(AUX)等)通过激活或调节防御基因的表达来调控有效的防御反应[53]。还有研究发现，一些真菌、植物、无脊椎动物和哺乳动物能够利用RNA干扰(RNAi)的方法，对病原物进行防卫，然而一些病毒和真核病原体已经进化出抑制RNA干扰的特异性毒力蛋白，此外更多研究表明这种特殊的RNAi途径的抗菌功能在真核生物界是保守的[54]。除了利用自身的防御能力，植物也会寻求外部的帮助，如根际微生物(图2)。

图2 植物与根际微生物协同防卫病原物Fig.2 Plant and rhizosphere microorganism cooperate to defend the pathogen

与根际微生物相似，大部分病原物对植物具有营养趋化作用，使其出现在植物根系。然而不同的是，病原物除了获取植物营养，还会损害植物的生长发育，植物作为根际微生物群落发展的重要基础，无论是受到植物的调节或是根际微生物群落自身的排斥性，根际微生物对于病原物都会具有防卫作用。植物病原物主要包括真菌、原核生物(细菌和菌原体)、病毒、线虫和寄生性种子植物等，根际微生物对于这些常见的病原物大多具有一定的防卫作用。Suárez-Moreno等[55]研究了水稻根系接种的3种链霉菌(A20、5.1和7.1)对水稻生长和抗菌作用的影响，结果显示，2株链霉菌(A20和5.1)能够抑制多种细菌和真菌的生长，第3株链霉菌(7.1)只表现出抗真菌活性。同时发现链霉菌株A20可以产生多种抗菌化合物，以保护水稻免受细菌性疾病的侵染。可见根际微生物可以产生特殊的抗菌活性物质，来抑制病原菌的生长，从而达到保护宿主植物的目的。还有研究发现，一些土栖昆虫病原线虫的共生细菌也可产生抗菌活性物质[56]，从而抑制土壤真菌的侵袭。除了产生抗菌活性物质，一些根际微生物还可能通过影响植物根系代谢水平而产生防卫作用，如蜡样芽胞杆菌AR156就是一种高效的生物防控因子，它能控制多种植物病害，并可能作为植物免疫反应的微生物激发因子。Wang等[57]分析了蜡状芽胞杆菌AR156介导的根系分泌物变化对番茄青枯病生物防治的影响，结果发现，蜡状芽胞杆菌AR156诱导了番茄根系分泌物中一些代谢产物(如乳酸和己酸等)的表达上调，而诱导植物根系分泌物中某些特定成分表达可能与进一步的防卫过程有关。植物内生的微生物类群同样也具有对植物病原物的防卫功能，Xu等[58]分析了桑树内生细菌的抗菌活性和植物促生作用，拮抗试验结果表明，33株内生菌株对3种植物病原菌灰霉菌、菌核菌和炭疽病菌表现出较强而稳定的拮抗活性。还有研究发现根际微生物的防卫作用可能不只是单个类群起作用，而是多种微生物的共同作用，Santhanam等[59]发现了由5个本地细菌分离物组成的联合体可以保护其寄主烟草不受突然枯萎病的侵扰，推断可能是5个分离菌的联合体通过互补特性保护其宿主免受真菌病原的影响，这项研究揭示了农业生产中可以利用多个不同的本地菌种形成菌群的方式提高对植物病原的防卫作用。Li等[60]研究了两种木霉生物防治剂与番茄根际细菌相互作用的影响，结果显示，一些根际细菌分泌的挥发性化合物对木霉生物防治剂的抗菌和抗真菌分子的分泌有显著影响，这表明植物根际微生物的病原菌防卫作用可能受到根际其他微生物的影响。在根际微生物对植物病原的防卫作用研究中，大多研究发现的是一些有效的细菌和真菌类群，而在lvarez等[61]的研究中还发现了3种新型的溶菌噬菌体，它们能在不影响非目标环境细菌的情况下，特异性地感染一组青枯病菌菌株和一些密切相关且具有致病性的伪青枯病菌，并能在包括水温、pH值等环境值的广泛条件下，溶解病原体种群，这说明根际微生物群落中除了常见的细菌、真菌等研究对象，具有生防功能的病毒类群同样具有应用开发的潜力。

3.3 根际微生物与植物抗逆性

自然环境复杂而多变，植物的抗逆性对于自身的生存显得尤为重要，已知植物常见的抗逆性状包括抗旱、抗寒、抗盐碱、抗病虫害等。在农业生产和环境保护等方面，相关抗逆性状的研究和应用显得尤为重要，利用杂交育种[62]和基因工程技术[63]可以实现一些植物性状的改良和提升，但或多或少都存在一些缺陷或问题，而许多研究都发现了植物根际微生物类群对植物的抗逆性有着重要的作用，利用根际微生物提升植物抗逆性或许是一个有效且较安全的方法。

对于根际微生物来说，能否维持植物在当前环境中稳定地生长发育，直接关系到了根际微生物群落的稳定性，因此根际微生物群落中出现了很多对植物的抗逆性有着促进作用的微生物类群，如Mahmoudi等[64]研究了根际定殖假单胞菌产生的吩嗪类化合物在介导小麦幼苗抗旱性和水分亏缺恢复中的特殊作用，结果表明，根际土壤中存在的产吩嗪类化合物的细菌类群为小麦幼苗提供了较长的适应期，从而提高了小麦幼苗的抗旱性和抗逆性。Masmoudi等[65]在自然盐碱环境中分离到了盐胁迫和多重金属胁迫下保护植物免受真菌侵染和促进番茄幼苗生长的有效菌株，可见根际微生物在逆境胁迫下对植物的促生作用，对于植物的抗逆性有着重要意义。Nascimento等[66]分析了逆境耐受的根际微生物类群对植物逆境促生作用的原理，研究分析了巨孢杆菌STB1基因组序列，发现其基因组包含了与土壤和根际定殖有关的多种胁迫抗性基因。此外，还发现多种植物激素合成和水平调节的基因，这说明巨孢杆菌STB1可能通过产生植物生长调节激素等生物活性分子的方式，增强植物抵抗逆境的能力，这一点在Kang等[67]对产ACC脱氨酶和吲哚乙酸(IAA)的耐盐细菌促进番茄生长和耐盐性的研究中也有发现。Ulrich等[68]通过研究根际微生物群落对植物干旱生理响应的影响，发现微生物可以对植物的耐旱表现产生积极的初始影响，但在严重干旱期间对植物的耐旱表现会产生负面影响，这说明根际微生物对植物的耐旱性有积极作用，但这种积极作用可能是有限的，或许是受根际微生物自身的逆境耐受程度限制，当根际群落存在压力时，可能会出现与植物竞争的现象，导致对植物的抗逆性产生负面作用。

4 展 望

根际土壤-微生物-植物互作一直是土壤微生物研究的热点方向，其复杂的互作关系对整个根际系统的稳定和发展有着至关重要的影响。通过研究对植物、土壤环境、根际微生物等在根际土壤微生态系统中所充当的角色和发挥的功能有了进一步的认识。植物-土壤-根际微生物作为一个相互作用的整体，植物根系和土壤对根际微生物群落的组装起着决定性的作用，而根际微生物对于植物的生长发育、土壤的性质也有着重要的影响，许多植物的根际存在着植物促生类群、根际微生物影响下的根际土壤与非根际土壤的性质存在差异等。此外一些新的发现，如土壤矿物的微生物定殖、新型溶菌噬菌体、植物与根际微生物之间的“交流”[69]为根际方面的研究开拓了新的视野。对于根际微生物的资源开发和功能利用也是土壤根际研究的重要目标之一，如土壤微生物制剂的应用、微生物与重金属污染治理等，土壤微生物的应用方向很广也很有效，然而在实际应用中，需要侧重研究相关应用是否存在风险，如人工添加微生物对植物根际原生类群的影响等，这些都是需要反复考虑的问题。总体来说，在资源开发、功能研究和产品应用等方面，根际微生物与植物互作关系的研究仍然很有前景，在研究过程中，如果能够结合新的技术和方法，如宏基因组技术、基因组挖掘[70]等，可能会取得意想不到的效果。根际土壤微生物的研究仍然是微生物与植物未来研究的重点，植物地上部分与微生物的关系研究已经十分深入，而对于植物隐藏地下的另一半——根系，依然还有许多未知领域值得探索。