赵利清，彭向永，刘俊祥，毛金梅，孙振元*

（1.国家林业和草原局林木培育重点实验室，中国林业科学研究院林业研究所，北京100091；2.国家开放大学，北京100039；3.曲阜师范大学生命科学学院，山东 曲阜273165；4.新疆林业科学院经济林研究所，新疆 乌鲁木齐830063）

铅（Pb）与汞（Hg）、镉（Cd）、铬（Cr）、砷（As）并称“五毒”重金属，广泛分布于环境之中［1－2］。Pb可以通过植物根系的Ca2+通道或叶表皮的角质层小孔、气孔器和排水器等进入植物体内，Pb在植物体内不能被降解［3－4］，累积的Pb会对植物产生毒害，如膜脂过氧化、酶失活、干扰矿质元素吸收及抑制光合作用等［5－8］。光合作用是环境胁迫最为敏感的生理过程［9］，Pb胁迫能够使植物气孔关闭、叶绿体结构受损、卡尔文循环中的酶失活、光合色素合成和电子传递受阻等，最终抑制植物生长或导致死亡［10］。因此亟待找到一种缓解Pb毒害的方法。

由谷氨酸、半胱氨酸和甘氨酸组成的活性三肽－谷胱甘肽（reduced glutathione，GSH），在重金属解毒方面发挥了重要的作用。研究发现过表达枸杞谷胱甘肽合成酶基因（LcGS）的烟草（Nicotiana tabacum），在Cd胁迫下，GSH、植物螯合肽（phytochelatins，PCs）和叶绿素含量明显高于对照，对镉的抗性显著增加［11］。外源GSH能够增加植物的内源GSH含量，降低活性氧（reactive oxide species，ROS）含量，使抗氧化酶活性和细胞膜的稳定性增加，植物对Zn、Cd和Gu的耐受性增强［12－18］。相反，谷胱甘肽合成酶抑制剂丁硫氨酸－亚砜亚胺（L-Buthioninesulfoximine，BSO）能够抑制谷氨酰半胱氨酸合成酶的活性，使植物体内GSH和PCs含量减少，抗性降低［19－20］。目前，对GSH缓解植物重金胁迫的研究主要集中在Cd胁迫下抗氧化酶活性和细胞膜稳定性等方面，对Pb胁迫下光合作用的研究至今未见报道。……