付刚，王俊皓，2，李少伟*，何萍

（1.中国科学院地理科学与资源研究所，生态系统网络观测与模拟重点实验室，拉萨农业生态实验站，北京100101；2.中国科学院大学，北京100049；3.辽宁师范大学，辽宁 大连116021）

天然草地不仅可以为家畜和野生动物提供栖息地，而且可以为家畜和野生食草动物提供生长和繁殖所需的营养成分［1］。牧草营养成分及其可消化性等，即牧草营养品质是评价草地资源最为重要的指标之一，它是衡量草地生态系统健康和草地退化状况的重要指示指标。牧草营养品质不仅可以通过影响食草动物获取营养成分的难易程度直接影响家畜和野生食草动物的生长、繁殖、牧草－食草动物相互作用和动物觅食等行为，也间接影响畜产品的产量、品质和经济效益［2－4］。家畜放牧是天然草地生态系统主要的人类活动之一。因此，量化牧草营养品质对放牧的响应规律对于家畜健康和野生动物保护都至关重要。基于此，前人已经开展了一些有关放牧对牧草营养品质的影响规律方面的研究［5－6］。

藏北高原位于青藏高原腹地，平均海拔4500 m以上，是《西藏生态安全屏障保护与建设规划（2008－2030年）》和《藏西北羌塘高原－阿尔金草原荒漠生态保护和修复工程》的重要区域。藏北高原独特的生态环境孕育了丰富而独特的动植物资源，不仅有藏羚羊、野牦牛、藏野驴、藏原羚和藏狐等野生保护动物，而且有牦牛等家畜，这些生物共同构成了密切联系的食物网。高寒草地是藏北高原主要的生态系统类型，而高寒牧草是维系藏北高寒食物网的重要营养基础。为了探讨藏北高寒草地生态系统对放牧的响应规律，目前在藏北高原上已经开展了一些放牧研究，这些研究主要探讨了物种多样性、生产力、土壤理化性质、土壤细菌和真菌群落等对放牧的响应规律［7－8］，而缺少有关牧草营养品质对放牧的响应规律方面的研究。因此，有必要加强藏北高寒草地牧草营养品质对放牧的响应研究。

本研究基于藏北拉萨市当雄县念青唐古拉山南坡的3个自由放牧与围栏样地，探讨藏北高寒草地牧草营养品质对放牧的响应机制。藏北高原分布着高寒草甸和高寒草原化草甸等多种类型的高寒草地，且有冷季牧场和暖季牧场之分［7，9］。本研究的主要目的是对比分析：冷季放牧和暖季放牧对牧草营养品质的影响差异；两种类型的高寒草地牧草营养品质对放牧的响应差异。前人的研究已经表明，不同季节的放牧对高寒草地植物群落和土壤营养的影响不同，且不同类型的高寒草地的植物群落和土壤营养对放牧的响应不同［7］，而植物群落组成等群落特征和土壤营养等都会影响牧草营养品质［10－11］。因此，本研究假设冷季放牧和暖季放牧对牧草营养品质的影响不同，且高寒草甸和高寒草原化草甸的牧草营养品质对放牧的响应不同。本研究对高寒草地分类放牧管理具有重要的指导意义。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

本研究依托2008年7月布设在西藏自治区拉萨市当雄县念青唐古拉山一个南坡的3个围栏与自由放牧试验样地，开展相关研究，3个试验样地分别为样地A（30°30′N，91°04′E，4313 m）、B（30°31′N，91°04′E，4513 m）和C（30°32′N，91°03′E，4693 m）。样地A为冷季牧场，而样地B和C为暖季牧场。样地A和B为高寒草原化草甸，而样地C为高寒草甸。本研究区域年均温、冬季均温和夏季均温分别为2.0、－7.6和10.5℃，年降水476.4 mm。有关试验样地的其他详细情况见本课题组之前的研究［9］。

1.2 群落调查和样品采集

2019年在3个试验样地围栏内外分别选择4个50 cm×50 cm的样方首先进行群落调查：物种数、物种盖度和高度、群落高度和盖度。然后分种齐地面刈割掉植物地上部分，样品带回实验室后65℃烘干48 h后称重。地上生物量刈割后，在每个样方内用直径3.7 cm的土钻随机取3钻0～10 cm的土壤混合后作为该样方的土壤样品。

1.3 测定指标

按照优势牧草（莎草科和禾本科牧草）和杂草分别充分混合后进行粗蛋白（crude protein，CP，%）、酸性洗涤纤维（acid detergent fiber，ADF，%）、中性洗涤纤维（neutral detergent fiber，NDF，%）、粗脂肪（ether extract，EE，%）、粗灰分（crude ash，Ash，%）和水溶性碳水化合物（water-soluble carbohydrate，WSC，%）的分析［3，12－14］。群落CP、ADF、NDF、EE、Ash和WSC则分别由优势牧草和杂草的CP、ADF、NDF、EE、Ash和WSC按照地上生物量的权重计算得到，权重因子为优势牧草和杂草的地上生物量占群落生物量的比例。CP、ADF、NDF、EE、Ash和WSC 6个营养成分变量构成的数据矩阵作为营养品质指标。

所采集的土壤样品带回实验室后部分放到－20℃的冰柜内保存用于土壤铵态氮（ammonium nitrogen，NH4+-N，mg·kg－1）、硝态氮（nitrate nitrogen，NO3－-N，mg·kg－1）、速效磷（available phosphorus，AP，mg·kg－1）和pH的测定［7］，部分风干后用于土壤有机碳（soil organic carbon，SOC，g·kg－1）、全氮（total nitrogen，TN，g·kg－1）和全磷（total phosphorus，TP，g·kg－1）的测定［15］。并根据观测值计算土壤C∶N、C∶P、N∶P、速效N∶P和NH4+-N∶NO3－-N。

1.4 统计分析

根据群落调查数据分别计算了群落、优势牧草和杂草的物种α多样性（即物种数species richness：SR、Shannon、Simpson和Pielou）和β多样性（即Bray相异指数，βBray）、系统发育α多样性（phylogenetic diversity，PD和mean nearest taxon distance，MNTD）和β多样性（即平均最近的分类单元距离，βMNTD）。物种α和β多样性分别依托R软件的vegan包的diversity和vegdist函数计算得到。PD、MNTD和βMNTD则分别依托R软件的picante包的pd、mntd和comdistnt函数计算得到。T检验用于统计检验放牧对3个试验样地的观测的单个土壤变量、植物物种和系统发育α多样性指标影响的显著性。利用R软件vegan包的adonis 2函数统计检验放牧对物种和系统发育β多样性以及牧草营养品质影响的显著性。利用R软件psych包的corr.test函数统计分析物种和系统发育α多样性与土壤变量的关系及其显著性以及CP、ADF、NDF、EE、Ash和WSC与土壤变量、物种和系统发育α多样性的关系及其显著性。利用R软件vegan包的mantel函数统计分析物种和系统发育β多样性与土壤变量的关系及其显著性、以及营养品质与多样性和土壤变量的关系及其显著性。利用R软件vegan包的varpart函数统计分析CP、ADF、NDF、EE、Ash、WSC和营养品质与土壤因子、α和β多样性的关系。

2 结果与分析

2.1 放牧对土壤变量和植物多样性的影响

放牧对样地A、B和C的SOC、TN、TP、AP、pH、C∶P、N∶P、速效N∶P和NH4+-N∶NO3－-N都无显著影响（图1）。放牧显著增加了样地A的土壤NH4+-N和NO3－-N，而显著降低了样地C的土壤NH4+-N。放牧对样地B的土壤NH4+-N和NO3－-N、样地C的土壤NO3－-N都无显著影响。放牧显著降低了样地C的土壤C∶N，而对样地A和B的土壤C∶N无显著影响。

图1 放牧对藏北高寒草地样地A、B和C土壤变量的影响Fig.1 Effects of grazing on soil variables in three alpine grasslands（A，B and C），Northern Tibetan Plateau

放牧显著减少了样地C的群落物种数和PD指数，而对样地A和B的群落物种数和PD指数则都无显著影响（图2）。放牧对样地A、B和C的群落Shannon、Simpson、Pielou和MNTD指数也都无显著影响。放牧对样地A、B和C的优势牧草物种数、Shannon、Simpson、Pielou、PD和MNTD指数都无显著影响（图3）。放牧显著减少了样地C的杂草物种数，显著增加了样地C的杂草MNTD指数，而没有显著改变样地C的杂草Shannon、Simpson、Pielou和PD指数（图4）。此外，放牧对样地A和B的杂草物种数、Shannon、Simpson、Pielou、PD和MNTD指数都无显著影响。

图2 放牧对藏北高寒草地样地A、B和C的群落α多样性的影响Fig.2 Effects of grazing on α-diversity of plant community in three alpine grasslands（A，B and C），Northern Tibetan Plateau

图3 放牧对藏北高寒草地样地A、B和C的优势牧草α多样性的影响Fig.3 Effects of grazing on α-diversity of dominant forage in three alpine grasslands（A，B and C），Northern Tibetan Plateau

图4 放牧对藏北高寒草地样地A、B和C的杂草α多样性的影响Fig.4 Effects of grazing on α-diversity of forbs in three alpine grasslands（A，B and C），Northern Tibetan Plateau

放牧显著改变了样地A的群落和杂草物种和系统发育β多样性、样地C的群落物种和系统发育β多样性，趋于改变样地C的杂草物种β多样性，而对样地B的物种和系统发育β多样性无显著影响（表1）。

表1 放牧对植物群落、优势牧草和杂草的物种和系统发育β多样性的影响Table 1 Effects of grazing on species and phylogenetic β-diversity of plant community，dominant forage and forbs

2.2 放牧对牧草营养品质的影响

放牧显著减少了样地A群落和优势牧草的水溶性碳水化合物含量、杂草的酸性洗涤纤维含量和中性洗涤纤维含量，而显著增加了样地A杂草的粗灰分含量（图5～7）。放牧显著减少了样地B群落的酸性洗涤纤维含量和中性洗涤纤维含量，而显著增加了样地B群落的粗脂肪含量和粗灰分含量（图5）。放牧显著减少了样地B优势牧草的酸性洗涤纤维含量和中性洗涤纤维含量，而显著增加了样地B优势牧草的粗灰分含量（图6）。放牧显著增加了样地B杂草的粗脂肪含量（图7）以及样地C群落和优势牧草的粗蛋白含量（图5和图6）。放牧显著减少了样地C杂草的酸性洗涤纤维和中性洗涤纤维含量（图7）。

图5 放牧对藏北高寒草地群落营养品质的影响Fig.5 Effects of grazing on nutritional quality of alpine grassland community，Northern Tibetan Plateau

图6 放牧对藏北高寒草地优势牧草营养品质的影响Fig.6 Effects of grazing on nutritional quality of dominant forage in alpine grassland community，Northern Tibetan Plateau

图7 放牧对藏北高寒草地杂草营养品质的影响Fig.7 Effects of grazing on nutritional quality of forbs in alpine grassland community，Northern Tibetan Plateau

Adonis 2统计分析结果表明：放牧显著增加了样地A的杂草营养品质，而对群落和优势牧草营养品质影响不显著（表2）。放牧显著增加了样地B的群落和优势牧草营养品质，而对杂草营养品质影响不显著。放牧显著增加了样地C的杂草营养品质，趋于增加优势牧草营养品质，而对群落营养品质无显著影响。

表2 放牧对藏北高寒草地样地A、B和C的植物群落、优势牧草和杂草的营养品质指标的Adonis 2统计分析结果Table 2 Effects of grazing on nutritional quality of plant community，dominant forage and forbs based on the Adonis 2 analysis in three alpine grasslands（A，B and C），Northern Tibetan Plateau

2.3 牧草营养品质与土壤变量、植物多样性的关系

群落CP与SOC、TN、NH4+-N、C∶N、C∶P、N∶P和NH4+-N∶NO3-N都为显著正相关，而与pH为显著负相关（表3）。群落WSC与SOC、TN、NH4+-N、C∶N、C∶P、N∶P和NH4+-N∶NO3-N都为显著正相关，而与NO3-N和pH都为显著负相关。优势牧草的ADF和NDF随着NO3-N和速效N∶P的增加而显著减少。优势牧草的Ash随着NO3-N和速效N∶P的增加而显著增加。优势牧草和杂草的WSC随着pH的增加而显著减少。优势牧草的营养品质随着NO3-N的增加而显著增加。杂草的NDF随着SOC、TN、C∶N、C∶P和N∶P的增加而显著增加，随着pH的增加而显著减少。杂草的EE随着SOC、TN、C∶P和N∶P的增加而显著减少，随着pH的增加而显著增加。杂草的Ash随着SOC、TN、C∶N、C∶P和N∶P的增加而显著减少，随着pH的增加而显著增加。杂草营养品质随着SOC、TN、pH、C∶N和C∶P的增加而显著增加。群落CP与群落Shannon、Simpson、Pielou和MNTD指数都为显著负相关关系，而与群落物种和系统发育β多样性都为显著正相关关系（表4）。群落ADF与群落Pielou指数为显著负相关关系。群落Ash与群落MNTD指数为显著正相关关系。群落WSC与Simpson、Pielou和MNTD指数都为显著负相关关系，而与群落物种和系统发育β多样性都为显著正相关关系。优势牧草的EE随着优势牧草的Simpson指数的增加而减少。杂草的NDF与系统发育β多样性显著正相关。杂草的EE随着Pielou指数的增加而减少。

表3 植物群落、优势牧草和杂草的营养品质与土壤变量的相关分析Table 3 Correlation analysis between nutritional quality of plant community，dominant forage and forbs and soil variables

土壤因子、群落α和β多样性都可以排他性解释群落CP、ADF、NDF和EE变异，其中群落α多样性的排他性解释能力最强（图8）。土壤因子可以排他性解释群落的WSC变异，而群落α和β多样性则排他性解释群落的Ash和营养品质变异。土壤因子、优势牧草α和β多样性都能排他性解释优势牧草的CP和WSC变异（图9）。土壤因子和优势牧草β多样性都能排他性解释优势牧草的ADF和营养品质变异，其中土壤因子的排他性解释能力更强。土壤因子能排他性解释优势牧草的NDF和Ash变异，而优势牧草α多样性能够排他性解释优势牧草的EE变异。土壤因子、杂草α和β多样性都能排他性解释杂草的CP和WSC变异（图10）。杂草α多样性能排他性解释杂草的ADF变异。杂草α和β多样性都能排他性解释杂草的NDF变异。土壤因子和杂草α多样性都能排他性解释杂草的Ash和营养品质变异，且土壤因子的排他性解释能力最强。土壤因子、杂草α和β多样性都不能排他性解释杂草的EE变异。

图8 群落粗蛋白含量（a），酸性洗涤纤维含量（b），中性洗涤纤维含量（c），粗脂肪含量（d），粗灰分含量（e），水溶性碳水化合物含量（f）和营养品质与土壤因子（g）、群落α和β多样性的关系Fig.8 Relationships between CP（a），ADF（b），NDF（c），EE（d），Ash（e），WSC（f）and nutritional quality（g）of plant community，and soil factors，α and β diversity of plant community

图9 优势牧草粗蛋白含量（a），酸性洗涤纤维含量（b），中性洗涤纤维含量（c），粗脂肪含量（d），粗灰分含量（e），水溶性碳水化合物含量（f）和营养品质（g）与土壤因子，优势牧草α和β多样性的关系Fig.9 Relationships between CP（a），ADF（b），NDF（c），EE（d），Ash（e），WSC（f）and nutritional quality（g）of dominant forage，and soil factors，α and β diversity of dominant forage

图10 杂草粗蛋白含量（a），酸性洗涤纤维含量（b），中性洗涤纤维含量（c），粗脂肪含量（d），粗灰分含量（e），水溶性碳水化合物含量（f）和营养品质（g）与土壤因子、杂草α和β多样性的关系Fig.10 Relationships between CP（a），ADF（b），NDF（c），EE（d），Ash（e），WSC（f）and nutritional quality（g）of forbs，and soil factors，α and β diversity of forbs

3 讨论

3.1 冷季放牧和暖季放牧对高寒草地牧草营养品质的影响

冷季放牧和暖季放牧对高寒草地牧草营养品质的影响不同，这可能主要与以下机制有关。首先，氮素不仅是限制高寒草地牧草生长的重要因子，而且是粗蛋白等的重要组成成分，而土壤NH4+-N和NO3－-N是牧草重要的氮素来源［16］。本研究中，冷季放牧增加了高寒草原化草甸的土壤NH4+-N和NO3－-N，而暖季放牧对高寒草原化草甸的土壤NH4+-N和NO3－-N无显著影响。第二，不同物种/功能群的牧草各个营养成分的含量和营养品质不同［17－20］，这说明不同草地群落的营养品质很可能不同。本研究中，冷季放牧改变了高寒草原化草甸的植物群落组成，而暖季放牧没有改变高寒草原化草甸的植物群落组成。第三，暖季放牧是在牧草生长期进行的，会造成牧草再生长甚至补偿性生长，而冷季放牧是在牧草休眠期进行的，并不会直接影响生长季节的牧草［7］。第四，与暖季放牧相比，冷季放牧可能会造成更大的土壤紧实度，更低的透水性和透气性［9］，从而对牧草根系和牧草生长等产生不同影响。第五，环境温湿度条件调控牧草营养品质变异［21－25］。本研究的冷季牧场的环境温度高于暖季牧场，而冷季牧场的环境湿度低于暖季牧场［3，7］。

3.2 放牧对不同类型高寒草地牧草营养品质的影响

不同类型高寒草地牧草营养品质对暖季放牧的响应不同，这可能主要与以下机制有关。首先，碳氮等是牧草各种营养成分的基本构成单位，而牧草中的碳氮等元素成分的主要来源是土壤系统以及自身内部的碳氮等元素成分的再分配，即土壤中的碳氮等元素成分含量在一定程度上影响着牧草体内各种营养元素的积累过程和再分配过程。本研究中高寒草原化草甸和高寒草甸的土壤NH4+-N和C∶N对暖季放牧的响应不同。第二，牧草群落组成和α多样性的变化会影响牧草营养品质的变化［10］。本研究中，暖季放牧改变了高寒草甸的牧草α多样性和群落组成，而没有改变高寒草原化草甸的牧草α多样性和群落组成。第三，牧草营养品质随着环境温湿度的变化而变化［3，26］。本研究的高寒草甸的环境温度低于高寒草原化草甸的环境温度，而高寒草甸的环境湿度大于高寒草原化草甸的环境湿度［3，7］。第四，牧草营养品质与牧草产量存在某种程度上的权衡关系［10，27－28］。在本研究区域，高寒草甸的牧草产量高于高寒草原化草甸的牧草产量［29］。

离距育发统0.45***0.11+0.01 0.40***0.04 0.03 0.01 0.01 0.15*0.12+0.08 0.07 0.11+β系β mean nearest taxon distance（βMNTD）－0.11－0.07－0.15－0.10－0.04－0.09－0.05－0.07离β bray距β bray distance（βBray）0.45***－0.04－0.05 0.04 0.07 0.49***0.09－0.12－0.04－0.01 0.00－0.06 0.09－0.03 0.03－0.03 0.08 0.06 0.08 0.12+0.09+离距育发NTD）0.36+0.41*0.07 0.01 0.32 0.00 0.19 0.07统－0.63**－0.32－0.32－0.61**－0.18－0.15－0.08－0.28－0.01－0.02－0.03－0.38+－0.03系Mean nearest taxon distance（M 4表Table 4 Correlation analysis between nutritional quality of plant community，dominant forage and forbs and biotic factors析分关相的子因物生与质品养营的草杂和草牧势、优落群物植性样多育发（PD）0.40+0.21 0.12 0.15 0.01 0.07 0.10 0.02 0.03统diversity－0.11－0.10－0.01－0.04－0.16－0.21－0.16－0.25－0.36+－0.14－0.25－0.07系Phylogenetic度匀数均指Pielou index－0.60**－0.43*－0.40+0.36+0.40+－0.43*0.08 0.34－0.04 0.09－0.37+－0.10 0.27－0.05 0.02 0.04 0.09－0.42*－0.29 0.22 0.00数指性样多森index 0.30 0.39+0.07 0.40+0.09 0.27 0.05 0.03 0.05普－0.73***－0.26－0.31－0.47*－0.11－0.41*－0.10－0.08－0.17－0.19－0.37+－0.17辛Simpson diversity数指性样多index 0.34 0.34 0.07 0.34+0.10 0.21 0.00 0.05 0.05农Shannon diversity－0.68***－0.16－0.25－0.40+－0.11－0.39+－0.08－0.11－0.16－0.25－0.34－0.14香数种物Species richness（SR）－0.11 0.38+0.19 0.09－0.10 0.13－0.02 0.00－0.12 0.01－0.09 0.12－0.16－0.15－0.25－0.40+－0.13－0.28 0.00－0.10 0.04量变Variables Crude protein（CP）Acid detergent fiber（ADF）Neutral detergent fiber（NDF）Water-soluble carbohydrate（WSC）Water-soluble carbohydrate（WSC）Ether extract（EE）Crude ash（Ash）Water-soluble carbohydrate（WSC）物物物合Acid detergent fiber（ADF）Neutral detergent fiber（NDF）合Acid detergent fiber（ADF）Neutral detergent fiber（NDF）合维维化维维化维维化纤纤水Nutrition quality纤纤水Nutrition quality纤纤水Nutrition quality涤涤碳质Crude protein（CP）涤涤Ether extract（EE）Crude ash（Ash）碳质Crude protein（CP）涤涤Ether extract（EE）Crude ash（Ash）碳质白洗洗肪分性品白洗洗肪分性品白洗洗肪分性品蛋性性脂灰溶养蛋性性脂灰溶养蛋性性脂灰溶养粗酸中粗粗水营粗酸中粗粗水营粗酸中粗粗水营组草分Group牧落势草群Community 优Dominant forage杂Forbs

4 结论

放牧对藏北高寒草地牧草营养品质的影响随着放牧季节和草地类型的变化而变化：冷季放牧显著增加了一个高寒草原化草甸的杂草营养品质，这主要与酸性洗涤纤维和中性洗涤纤维含量的降低以及粗灰分含量的增加有关。暖季放牧显著增加了一个高寒草原化草甸的植物群落营养品质，这主要与酸性洗涤纤维和中性洗涤纤维含量的降低以及粗灰分和粗脂肪含量的增加有关；暖季放牧同时显著增加了该高寒草原化草甸的优势牧草营养品质，这主要与酸性洗涤纤维和中性洗涤纤维含量的降低以及粗灰分含量的增加有关。暖季放牧显著增加了一个高寒草甸的杂草营养品质，这主要与酸性洗涤纤维和中性洗涤纤维含量的降低有关；暖季放牧同时趋于增加优势牧草营养品质，这主要与粗蛋白含量的增加有关。