陈 曦，孙维悦，刘保东，*

(1 哈尔滨师范大学，哈尔滨150025；2 黑龙江省普通高等学校植物生物学重点实验室，哈尔滨150025)

具有气孔(stomata)的植物包括苔藓类(Bryophytes)、石松类(Lycophytes)、蕨类(Pteridophytes)、裸子植物(Gymnosperm)和被子植物(Angiosperm)[1]，气孔又称为气孔器(stomatal apparatus)，是由2个保卫细胞组成的中间有孔的结构，有副卫细胞的气孔器称为气孔复合体(stomatal complex)[2]。非单子叶植物的气孔都是由1对肾型保卫细胞构成，单子叶植物的气孔由1对哑铃状保卫细胞及两侧的副卫细胞构成[3]。气孔作为植物体进行气体交换[4]、水汽蒸腾和水分调节[5]等的关键结构，历来都是植物学各学科如生理、生态、系统演化等研究的重点，特别是近几年，在物质转运、离子伤害、分子调控、形态结构等方面的研究越来越深入，如Gao等发现Pb离子通过气孔污染白菜，且孔径越大所受毒害越严重[6]，Charlotte等认为不同海拔高度的蒿属(Artemisia)植物，其光合作用的效率受气孔的影响程度不同[7]，Huang等报道在低盐浓度胁迫下，气孔是导致棉花叶片光合作用下降的因素之一[8]，在干旱时，拟南芥通过调控气孔特异性基因的表达提高水分利用效率[9]。

从保卫细胞的数量等特征来看，维管植物的气孔可以分为三类：一是常见的双保卫细胞类，又可根据副卫细胞的有无等分为无规则型、不等型、平裂型、横裂型等[2]，其共同特点是都由2个保卫细胞构成[10]；二是满江红(Azollapinnata)叶片特有的、在单个保卫细胞上产生1个裂隙的气孔[11-12]；三是槲蕨(Drynariaroosii)配子体中肋特有的前气孔[12]。

苔藓植物是最早登陆并具有气孔的类群，气孔的结构备受关注。……