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香蕉套种黑皮冬瓜对香蕉枯萎病的防控效果及土壤微生物群落的影响

2021-09-08李朝生田丹丹覃柳燕韦绍龙韦莉萍黄素梅周维何章飞

南方农业学报 2021年5期
关键词:套种香蕉

李朝生 田丹丹 覃柳燕 韦绍龙 韦莉萍 韦 黄素梅 周维 何章飞

摘要:【目的】探索香蕉套種黑皮冬瓜后对香蕉枯萎病的防控效果及蕉园土壤微生物群落的影响,为香蕉枯萎病的综合防控提供理论参考。【方法】以抗(耐)枯萎病香蕉品种桂蕉9号、易感枯萎病香蕉品种桂蕉1号为试验材料,在上一造香蕉枯萎病发病率大于50%的蕉园进行随机区组试验,设桂蕉9号套种黑皮冬瓜、桂蕉9号单作、桂蕉1号套种黑皮冬瓜和桂蕉1号单作4个处理,调查香蕉枯萎病发病率、香蕉和冬瓜采收后产量,检测冬瓜采收后蕉园土壤的理化性质和微生物数量,并通过高通量测序技术研究不同处理间土壤细菌群落结构和组成的差异。【结果】桂蕉9号套种黑皮冬瓜、桂蕉9号单作、桂蕉1号套种黑皮冬瓜和桂蕉1号单作香蕉枯萎病发病率分别为1.48%、14.44%、52.96%和70.00%。香蕉套种黑皮冬瓜后虽平均单株产量与单作香蕉相比差异不显著(P>0.05),但折合每公顷香蕉产量因枯萎病发病率的降低而有所增加。桂蕉9号和桂蕉1号套种黑皮冬瓜后土壤pH分别较单作该香蕉品种显著提高24.00%和19.45%(P<0.05,下同)、土壤电导率(EC)显著下降78.48%和72.55%、土壤碱解氮含量显著升高72.92%和72.73%、土壤细菌及放线菌数量显著增加,Chaol指数和Shannon指数显著提高,Simpson指数显著降低。套种黑皮冬瓜提高了土壤细菌变形菌门(Proteobacteria)、厚壁菌门(Firmicutes)、酸杆菌门(Acidobacteria)、芽单胞菌门(Gemmatimonadetes)和拟杆菌门(Bacteroidetes)的相对丰度,降低了绿弯菌门(Chloroflexi)和放线菌门(Actinobacteria)的相对丰度。套种黑皮冬瓜改变了土壤细菌群落结构,增加了土壤细菌的多样性及丰富度。抗(耐)枯萎病香蕉品种套种黑皮冬瓜的防病效果比感病品种更明显。【结论】抗(耐)枯萎病香蕉品种套种黑皮冬瓜可通过提高土壤pH、降低土壤电导率、提高土壤碱解氮含量、改变土壤细菌群落结构达到降低香蕉枯萎病发病率的目的。抗(耐)枯萎病香蕉品种套种黑皮冬瓜种植模式可在广西香蕉枯萎病病区推广应用。

关键词: 香蕉;套种;黑皮冬瓜;香蕉枯萎病;微生物群落

中图分类号: S436.681                           文献标志码: A 文章编号:2095-1191(2021)05-1238-08

Abstract:【Objective】An attempt was made to explore the effects on controlling Fusarium wilt and the structure of soil bacterial community after banana was intercropped with black-skinned wax gourd, to provide theoretical reference for the comprehensive controlling of banana Fusarium wilt. 【Method】The resistance(tolerance) Fusarium wilt variety Guijiao 9 and susceptible Fusarium wilt variety Guijiao 1 were used as experimental materials. A randomized block experiment was carried out in a banana orchard with an incidence of Fusarium wilt more than 50%. There were four treatments,Guijiao 9/black-skinned wax gourd intercropping,Guijiao 9 monoculture, Guijiao 1/black-skinned wax gourd intercropping and Guijiao 1 monoculture. Investigated incidence of banana Fusarium wilt, postharvest yield of banana and wax gourd,collected the orchard soil after the balck-skinned wax gourd were harvested, detected the physical and chemical properties of soil and the number of microorganisms. High-throughput sequencing technology was used to determine the soil bacterial community structure and composition among different treatments. 【Result】The incidences of Fusarium wilt were 1.48%, 14.44%, 52.96% and 70.00% respectively, after Guijiao 9/black-skinned wax gourd intercropping, Guijiao 9 monoculture, Guijiao 1/black-skinned wax gourd intercropping and Guijiao 1 monoculture. There was no significant difference in the average yield of banana/ black-skinned wax gourd intercropping and banana monoculture(P>0.05), but the banana yield per hectare increased due to the decrease of the incidence of Fusarium wilt. Compared with different resistant banana varieties monoculture, the pH value of Guijiao 9 and Guijiao 1/black-skinned wax gourd intercropping significantly increased  by 24.00% and 19.45%, respectively(P<0.05), the soil electrical conductivity(EC) value significantly decreased by 78.48% and 72.55%, and  the content of soil alkali-hydrolyzable nitrogen significantly increased by 72.92% and 72.73%. The number of soil bacteria and actinomycetes increased significantly, Chaol index and Shannon index increased significantly, and Simpson index decreased significantly. Different resistant banana varieties(resistant and susceptible varieties)/black-skinned wax gourd intercropping increased the relative abundance of Proteobacteria, Firmicutes, Acidobacteria, Gemmatimonadetes and Bacteroidetes of soil bacteria, and decreased the relative abundance of Chloroflexi and Actinobacteria. Different resistant banana varieties(resistant and susceptible varieties)/black-skinned wax gourd intercropping changed the structure of soil bacterial community and increased the diversity and richness of soil bacteria. The effect of interplanting black-skinned wax gourd with Fusarium wilt resistance(tolerance) banana varieties was more obvious than that of susceptible varieties. 【Conclusion】Fusarium wilt resistance(tolerance) banana varieties/black-skinned wax gourd intercropping can reduce the incidence of banana Fusarium wilt by increasing soil pH, reducing EC value, increasing soil alkali-hydrolyzable nitrogen content and changing soil microbial community structure. Fusarium wilt resistance(tolerance) banana varieties/black-skinned wax gourd intercropping can be promoted in in banana Fusarium wilt disease areas in Guangxi.

Key words: banana; interplanting; black-skinned wax gourd; Fusarium wilt; microbial community

Foundation item: National Key Research and Development Program(2017YFD0202105-04); Guangxi Key Research and Development Project(Guike AB19245026); Guangxi Innovation Driven Development Project(Guike AA18118028-3); Nanning Key Research and Development Project(20192058)

0 引言

【研究意义】广西是我国香蕉主产区,香蕉产业是广西重要的优势水果产业。由于香蕉枯萎病的影响,种植常规感病品种的蕉园越来越少,在香蕉枯萎病病区种植抗(耐)枯萎病香蕉品种已成为主要趋势(韦绍龙等,2016)。由于现有的抗(耐)枯萎病香蕉品种对香蕉枯萎病致病菌尚不能完全免疫,种植抗(耐)枯萎病香蕉品种结合配套综合防控技术是目前解决香蕉枯萎病的最有效手段(李华平等,2019)。研究表明,合理套种不仅可充分利用土地资源增加经济效益,还能有效改善土壤理化性质、增加土壤微生物种类,有效缓解各种病害的发生(竞中梅等,2005;柳影等,2015;乔月静等,2020)。因此,寻找一种适合香蕉套种、抑病效果好、持续时间长、经济效益高的套种模式对当前香蕉枯萎病的防控具有重要的现实需求与经济意义。【前人研究进展】柯开文等(2012)在无枯萎病地区利用秋植香蕉套种辣椒,可充分利用光照及土地等资源,提高复种指数,增加经济和社会效益。吴宇佳等(2020)在无枯萎病的巴西蕉园套种花生,不仅可改善蕉园土壤结构,减少杂草和害虫的危害,还能促进香蕉生长,提高香蕉产量和品质。由于香蕉枯萎病的严重发生,通过套种防控香蕉枯萎病也逐渐成为研究热点。胡伟等(2012)研究发现,香蕉套种韭菜后,土壤细菌含量显著增加,放线菌和尖孢镰刀菌含量显著减少,对香蕉枯萎病的防效较单作条件下施用生物有机肥提高23.7%。赵明等(2015)研究发现,在枯萎病发病蕉园套种韭菜对蕉园枯萎病的防控效果显著。李虹等(2017)发现在枯萎病发病蕉园套种花生和柱花草,可使土壤微生物细菌群落增加、土壤真菌数量显著减少。汪军等(2019)在海南省东方市进行香蕉与红薯套种试验,结果显示套种红薯后对香蕉枯萎病的防效较对照提高69.4%。王丽霞等(2020)的研究结果表明,在增施有机肥的基础上进行香蕉套种韭菜、假花生和覆盖稻草处理,可显著提高土壤可培养细菌和放线菌数量,降低枯萎病菌数量。刘满意等(2021)研究表明,在8年连作的蕉园套种白三叶草不仅使香蕉枯萎病发病率下降13.34%,还改变了土壤微生物的群落组成。【本研究切入点】黑皮冬瓜是冬瓜(Benincasa hispida Cogn.)的一种,外表墨绿色,形状似炮弹,生育期120~180 d,较正常冬瓜更耐贮运。近年来黑皮冬瓜已成为我国南菜北运的主要蔬菜品种之一,而且种植黑皮冬瓜田间管理简便,经济效益高,具有良好的市场前景(倪正斌等,2021)。香蕉种植的株行距较大且在种植过程中需要大量的水分和肥料,这给黑皮冬瓜的种植提供了足够的空间和营养。新开垦的蕉园由于组培苗较小,黑皮冬瓜的生育期较短,因此可在香蕉种植后2个月进行黑皮冬瓜套种,在香蕉植株叶片封行前收获黑皮冬瓜。目前,香蕉套种黑皮冬瓜对香蕉枯萎病防控效果的研究鲜见报道。【拟解决的关键问题】对香蕉枯萎病病区不同抗性香蕉品种套种黑皮冬瓜后的香蕉枯萎病发生率、蕉园土壤理化性质、土壤微生物数量、土壤微生物群落结构进行研究,探索在香蕉枯萎病病區种植香蕉的新模式,为香蕉枯萎病的综合防控提供理论参考。

1 材料与方法

1. 1 试验材料

抗(耐)枯萎病香蕉品种桂蕉9号、易感枯萎病香蕉品种桂蕉1号由广西农业科学院生物技术研究所提供;黑皮冬瓜品种为墨地龙,购自南宁市西乡塘区坛洛镇丰平村育苗基地。

1. 2 试验地概况

试验地位于南宁市西乡塘区坛洛镇定顿村,露天种植,井水灌溉。土壤类型为红壤,土壤理化性质:有机质含量2.10%,碱解氮188.95 mg/kg、有效磷69.45 mg/kg、速效钾335.50 mg/kg,pH 4.91。试验地连续3年种植感病品种桂蕉1号,香蕉枯萎病发病率大于50%。试验地套种黑皮冬瓜前轮作2年西瓜,2019年9月底种植香蕉,2019年11月上旬套种黑皮冬瓜。

1. 3 试验设计

试验地分为3个小区,每小区4个处理,每处理种植30株香蕉组培苗。处理1:桂蕉9号套种黑皮冬瓜;处理2:桂蕉9号单作;处理3:桂蕉1号套种黑皮冬瓜;处理4:桂蕉1号单作。供试香蕉苗为6~8叶龄的香蕉组培营养杯苗,香蕉按株行距1.8 m×2.8 m进行种植,待香蕉苗长出2片新叶后,于2019年11上旬在2株香蕉苗之间种植1株培育好的黑皮冬瓜苗。套种冬瓜后,按当地香蕉常规种植技术进行田间管理。

1. 4 样品采集与测定方法

黑皮冬瓜采收后,采用五点取样法采集每个处理的根际土样,每个采样点采集10~30 cm耕作层土壤。将每个处理的5份根际土壤样品混合均匀后分成2份,1份用于检测土壤pH、电导率、碱解氮、有效磷和速效钾等土壤理化指标及土壤中细菌、放线菌和真菌数量等微生物指标;1份放入冰盒,带回实验室后-80 ℃保存,用于土壤DNA提取。

土壤理化性质测定参照鲍士旦(2008)的方法。土壤微生物数量测定采用稀释平板计数法,计数每克土中微生物的数量。用LB培养基培养细菌、改良马丁氏培养基培养真菌、高氏一号培养基培养放线菌(林先贵,2010)。

香蕉定植后3个月起至采收前1 d进行香蕉枯萎病发病情况调查统计,取各重复的平均发病率为该处理最终的枯萎病发病率。香蕉枯萎病发病率(%)=香蕉枯萎病发病株数/种植株数×100。

1. 5 根际土壤细菌群落结构检测

1. 5. 1 根际土壤微生物DNA提取 分别取各处理土壤样品0.5 g,用MP Biomedicals生物医学公司的FastDNA土壤DNA提取试剂盒提取样品DNA后,用0.8%琼脂糖凝胶电泳检测DNA的浓度和纯度。

1. 5. 2 基因扩增与测序 选用引物27F(5'-AGAG TTTGATCCTGGCTCAG-3')和533R(5'-TTACCGC GGCTGCTGGCAC-3')对原核生物16S rDNA片段的V1~V3可变区进行扩增,扩增结果用1.4%琼脂糖凝胶电泳检测,利用生工生物工程(上海)股份有限公司的Qubit 2.0 DNA检测试剂盒定量回收产物形成测序文库,构建好的文库先进行文库质检,质检合格的文库用Illumina HiSeq 2500进行测序。

1. 5. 3 测序数据生物信息学分析 运用FLASH v1.2.7,通过Overlap对每个样品的Reads进行拼接,得到的拼接序列用Trimmomatic v0.33进行过滤,使用UCHIME v4.2进行鉴定并去除嵌合体,最终得到有效序列数。利用Usearch对有效序列在97%的相似度水平下进行聚类,获得OUT,在基于细菌分类学数据库的基础上对OUT进行分类学注释。分别利用Mothur(version v.1.30)和QIIME对样品的α-多样性及β-多样性进行分析。

1. 6 统计分析

试验数据采用Excel 2007进行整理,运用DPS 18.1的Tukey法多重比较进行不同处理间的差异性分析。

2 结果与分析

2. 1 不同处理下香蕉枯萎病发病率及香蕉、黑皮冬瓜产量表现

由表1可知,桂蕉1号套种黑皮冬瓜后香蕉枯萎病发病率较桂蕉1号单作显著下降24.34%(P<0.05,下同),桂蕉9号套种黑皮冬瓜后香蕉枯萎病发病率与桂蕉9号单作相比虽然差异不显著(P>0.05,下同),但香蕉枯萎病发病率下降89.75%。无论桂蕉9号套种黑皮冬瓜与否,其香蕉枯萎病发病率均显著低于桂蕉1号套种黑皮冬瓜。在香蕉产量方面,桂蕉9号套种黑皮冬瓜、桂蕉9号单作、桂蕉1号套种黑皮冬瓜和桂蕉1号单作后平均單株产量分别为26.16、27.23、27.58和28.30 kg。香蕉套种黑皮冬瓜后平均单株产量与单作相比虽有所降低,但差异不显著。由于香蕉套种黑皮冬瓜后枯萎病发病率均较单作低,从而使桂蕉9号和桂蕉1号套种黑皮冬瓜后折合每公顷香蕉产量较单作桂蕉9号和桂蕉1号分别提高10.62%和52.81%,表明香蕉枯萎病发病率与折合每公顷香蕉产量成反比。桂蕉9号套种黑皮冬瓜与桂蕉1号套种黑皮冬瓜相比,黑皮冬瓜无论是平均单瓜重量还是单位面积瓜平均个数均差异不显著,说明香蕉套种黑皮冬瓜后黑皮冬瓜平均单瓜重量和单位面积瓜平均个数与香蕉品种无关。

2. 2 不同处理对土壤理化性质的影响

从表2可看出,桂蕉9号和桂蕉1号套种黑皮冬瓜后土壤pH分别较单作桂蕉9号和桂蕉1号显著提高24.00%和19.45%。土壤电导率(EC)≥500.00 μs/cm时会对作物生长产生障碍(韩沛华等,2020)。桂蕉9号和桂蕉1号套种黑皮冬瓜后土壤EC分别较单作桂蕉9号和桂蕉1号显著下降78.48%和72.55%。桂蕉9号和桂蕉1号套种黑皮冬瓜后土壤碱解氮含量分别较单作桂蕉9号和桂蕉1号显著升高72.92%和72.73%。桂蕉9号和桂蕉1号套种黑皮冬瓜后土壤有效磷含量与单作相比虽有所上升,但差异不显著。桂蕉9号和桂蕉1号套种黑皮冬瓜后土壤有效钾含量分别较单作桂蕉9号和桂蕉1号显著降低58.97%和57.33%。

2. 3 不同处理对土壤微生物种群数量的影响

由表3可知,香蕉套种黑皮冬瓜后土壤细菌和放线菌种群数量均较单作显著增加,其中桂蕉9号和桂蕉1号套种黑皮冬瓜后土壤细菌种群数量分别是单作桂蕉9号和桂蕉1号的3.55和4.95倍,土壤放线菌种群数量分别是单作桂蕉9号和桂蕉1号的14.00和21.44倍;桂蕉9号套种黑皮冬瓜后土壤细菌和放线菌种群数量较桂蕉1号套种黑皮冬瓜土壤细菌和放线菌种群数量显著增加,而单作桂蕉9号时土壤细菌和放线菌种群数量虽较单作桂蕉1号时多,但差异不显著。桂蕉9号和桂蕉1号套种黑皮冬瓜后土壤真菌种群数量分别较单作桂蕉9号和桂蕉1号显著减少22.17%和43.28%。

2. 4 不同处理对土壤细菌群落结构的影响

2. 4. 1 不同处理土壤细菌α-多样性分析 对4个处理的土壤样品进行高通量测序,原始数据经过滤除去嵌合体后共获得268202条有效序列,样品平均序列长度在414~419 bp。Chao1指数和ACE指数用于衡量物种丰度,Shannon指数和Simpson指数用于衡量物种多样性。由表4可知,桂蕉9号套种黑皮冬瓜处理的Chaol指数和ACE指数均最高;桂蕉9号和桂蕉1号套种黑皮冬瓜处理的Chaol指数及Shannon指数均较单作显著提高,Simpson指数较单作显著降低。说明桂蕉9号和桂蕉1号套种黑皮冬瓜后土壤细菌的丰富度和物种多样性均较单作显著提高。

2. 4. 2 不同处理土壤细菌群落结构种类组成及丰度 在97%的相似度水平下对4个处理的土壤细菌群落结构进行聚类分析,得到1522个OTU,其中共有OTU为504个,对每个OTU进行物种分类注释,分别获取各处理土壤细菌群落在门水平上的组成和丰度分布比例。图1为土壤细菌群落相对丰度前10的细菌门,并将其他物种合并为Others,Unclassified代表未得到分类学注释的物种,其中桂蕉9号和桂蕉1号套种黑皮冬瓜的土壤细菌群落结构更相似。变形菌门(Proteobacteria)为4个处理的优势菌门,其中单作桂蕉1号、桂蕉1号套种黑皮冬瓜、桂蕉9号套种黑皮冬瓜和单作桂蕉9号处理的土壤细菌在变形菌门中所占比例分别为18.91%、33.22%、38.88%和31.27%,厚壁菌门(Firmicutes)为5.05%、5.07%、8.53%和2.22%,酸杆菌门(Acidobacteria)为16.37%、17.30%、14.42%和11.32%,芽单胞菌门(Gemmatimonadetes)为1.18%、5.35%、6.45%和6.34%,拟杆菌门(Bacteroidetes)为1.36%、3.19%、6.74%和0.98%,绿弯菌门(Chloroflexi)为34.92%、18.09%、7.70%和12.40%,放线菌门(Actinobacteria)为16.53%、11.10%、9.30%和23.44%。

桂蕉9号和桂蕉1号套种黑皮冬瓜后变形菌门、厚壁菌门、酸杆菌门、芽单胞菌门和拟杆菌门的相对丰度均较单作时增加,绿弯菌门和放线菌门的相对丰度则较单作时减少。

2. 4. 3 不同处理土壤细菌群落β-多样性分析 由图2可知,单作桂蕉9号和桂蕉1号的土壤细菌群落结构分别在第一和第二象限;桂蕉9号套种黑皮冬瓜与桂蕉1号套种黑皮冬瓜的土壤细菌群落结构距离较近,均分布在第三象限,说明桂蕉9号和桂蕉1号套种黑皮冬瓜后有相似的细菌群落结构。

3 讨论

长期单一种植造成蕉园土壤养分及土壤微生物不均衡是加速香蕉枯萎病发生和蔓延的主要原因(曾莉莎等,2019)。合理的种植模式能有效增强植物根际交互作用,优化土壤微生物群落结构,使土壤健康良性发展(章家恩等,2009;崔爱花和黄国勤,2021)。虽然套种韭菜可降低连作蕉园枯萎病的发生率,但由于韭菜市场需求量较小,香蕉套种韭菜的经济效益不高是阻碍其大面积推广的主要原因(胡伟,2012;赵明等,2015)。香蕉套种豆科绿肥等作物也由于其未直接产生经济收益,且农事操作较繁琐,难以被香蕉种植户接受(刘满意等,2021)。在海南香蕉套种红薯可降低香蕉枯萎病的发生率(汪軍等,2013),但广西与海南的气候条件不同,目前在广西为了避免寒害的影响,抗(耐)枯萎病香蕉品种主要以秋植为主,套种的红薯在入冬前已收获,与香蕉的共生期较短,防控枯萎病的效果不佳。本研究利用黑皮冬瓜瓜蔓延伸在蕉园地表形成绿色覆盖,在香蕉封行前,特别是高温天气水分供应不足时,与单作香蕉相比,套种黑皮冬瓜更有利于保持水分,使香蕉植株根系不易受损伤,从而减少枯萎病致病菌入侵的机会,降低香蕉枯萎病发病率。其次,香蕉套种黑皮冬瓜后对改变土壤理化性质、增加土壤微生物种群数量及增加微生物群落结构多样性有显著效果,且秋植香蕉套种的黑皮冬瓜在次年4月底至5月初便可收获完毕,不影响香蕉中后期管理的农事操作,同时黑皮冬瓜田间管理简便,高产稳产,经济效益较高,此套种技术模式更容易推广。

在香蕉产量方面,香蕉套种黑皮冬瓜后平均单株产量与单作香蕉相比虽有所下降但差异不显著,而且由于套种黑皮冬瓜后香蕉枯萎病发病率下降,折合每公顷香蕉产量反而比单作香蕉时高,同时还增加了黑皮冬瓜收入,经济效益明显。

在改变土壤养分状况方面,香蕉套种黑皮冬瓜后土壤碱解氮的含量与单作香蕉相比显著增加,土壤有效磷含量变化不大,而土壤有效钾含量显著减少,分析原因可能是部分有效钾被黑皮冬瓜利用,导致香蕉套种黑皮冬瓜后土壤有效钾含量较单作香蕉低。

在改变土壤理化性质方面,规模化种植香蕉化肥施用量较大,很容易破坏土壤物理结构,降低土壤缓冲能力,导致土壤有机质含量降低、土壤酸化严重,发生次生盐渍化现象(韩沛华等,2020)。研究表明,土壤酸化是诱发香蕉枯萎病的重要原因(樊小林和李进,2014),套种黑皮冬瓜后可显著提升土壤pH,有效缓解土壤酸化问题。土壤电导率可反映土壤中的可溶性盐含量,高含量的可溶性盐会对植物根系造成伤害,而香蕉植株根系受损为香蕉枯萎病致病菌的入侵提供了便利。单作桂蕉9号和桂蕉1号时,土壤EC均超过500.00 μs/cm,套种黑皮冬瓜后土壤EC均小于200.00 μs/cm,比单作时显著下降,这也是桂蕉9号和桂蕉1号套种黑皮冬瓜后香蕉枯萎病发病率较单作低的原因之一。

植物对土传病害的抗性与根际土壤微生物数量和活性密切相关(林威鹏等,2019)。套种能有效提高土壤有益拮抗菌的定殖(汪军等,2013),增加土壤微生物的数量和活性。香蕉套种黑皮冬瓜后,土壤细菌和放线菌种群数量均较单作香蕉显著增加,但土壤真菌数量却显著下降,与柳影等(2015)的研究结果一致。土壤中香蕉枯萎病致病真菌数量的下降是导致土壤真菌数量下降的原因。α-多样性分析结果表明,香蕉套种黑皮冬瓜后拥有更高的细菌多样性和丰富度。良好的细菌丰度和多样性对维持生态系统的可持续发展具有重要作用(Chaer et al.,2009)。NMDS分析结果表明,桂蕉9号套种黑皮冬瓜与桂蕉1号套种黑皮冬瓜的土壤细菌群落结构相似,说明套种黑皮冬瓜影响了土壤细菌的群落结构。香蕉套种黑皮冬瓜后细菌群落组成在门水平上与单作香蕉相比也有明显差异。4个处理的优势细菌门均为变形菌门,与单作香蕉相比,无论是桂蕉9号还是桂蕉1号套种黑皮冬瓜后其土壤细菌中变形菌门、厚壁菌门、酸杆菌门、芽单胞菌门和拟杆菌门的相对丰度均增加,绿弯菌门和放线菌门的相对丰度均减少。综合以上因素致使香蕉套种黑皮冬瓜后香蕉枯萎病发病率较单作香蕉下降。

影响香蕉枯萎病抗病性的主要因素是品种自身的特性。本研究中香蕉套种黑皮冬瓜后土壤pH、EC、土壤细菌及放线菌种群数量、土壤细菌群落结构多样性和丰富度均优于单作该香蕉品种且差异显著,这是香蕉套种黑皮冬瓜后香蕉枯萎病发病率比单作该香蕉品种枯萎病发病率降低的原因。但不同香蕉品种之间不存在可比性,桂蕉1号套种黑皮冬瓜后土壤pH显著高于单作桂蕉9号、EC显著低于单作桂蕉9号;土壤细菌和放线菌种群数量、土壤细菌群落结构多样性和丰富度均高于单作桂蕉9号,但单作桂蕉9号枯萎病发病率却比桂蕉1号套种黑皮冬瓜低,说明桂蕉9号自身抗性相对于pH、EC及土壤微生物群落结构等外部因素对香蕉枯萎病的影响更重要。

4 结论

香蕉套种黑皮冬瓜后与单作该香蕉品种相比可显著增加土壤中碱解氮含量、提高土壤pH、降低土壤电导率、增加土壤细菌及放线菌数量、增加细菌多样性和丰富度,最终达到降低香蕉枯萎病发病率,增加香蕉产量的目的。抗(耐)枯萎病香蕉品种套种黑皮冬瓜较常规感病品种效果更明显。抗(耐)枯萎病香蕉品种套种黑皮冬瓜种植模式可在广西香蕉枯萎病病区大面积推广应用。

参考文献:

鲍士旦. 2008. 土壤农化分析[M]. 第3版. 北京:中国农业出版社. [Bao S D. 2008. Soil agrochemical analysis[M]. The Edition 3th. Beijing:China Agriculture Press.]

崔爱花,黄国勤. 2021. 间作对棉花产量、土壤微生物数量及酶活性的影响[J]. 江西农业学报,33(4):22-26. doi:10. 19386 /j.cnki.jxnyxb.2021.04.04. [Cui A H,Huang G Q. 2021. Effects of intercropping on yield of cotton,microor-ganism quantity and enzyme activities in soil[J]. Acta Agri-culturae Jiangxi,33(4):22-26.]

樊小林,李进. 2014. 碱性肥料调节香蕉园土壤酸度及防控香蕉枯萎病的效果[J]. 植物营养与肥料学报,20(4):938-946. doi:10.11674/zwyf.2014.0416. [Fan X L,Li J. 2014. Effectiveness of alkaline fertilizer on the control of banana Fusarium wilt and regulation of soil acidity in banana orchard[J]. Jorunal of Plant Nutrition and Fertilizer,20(4):938-946.]

韩沛华,闵炬,诸海焘,施卫明. 2020. 长三角地区设施蔬菜施肥现状及土壤性状研究[J]. 土壤,52(5):994-1000. doi:10.13758/j.cnki.tr.2020.05017. [Han P H,Min J,Zhu H T,Shi W M. 2020. Fertilization status and soil physiochemical properties of greenhouse vegetable system in Yangtze River delta[J]. Soil,52(5):994-1000.]

胡伟,赵兰凤,张亮,杨江舟,张静,李华兴. 2012. 不同种植模式配施生物有机肥对香蕉枯萎病的防治效果研究[J]. 植物营养与肥料学报,18(3):742-748. [Hu W,Zhao L F,Zhang L,Yang J Z,Zhang J,Li H X. 2012. Effects of combing bioorganic fertilizer with different cropping systems on controlling fusarium wilt disease of banana[J]. Plant Nutrition and Fertilizer Science,18(3):742-748.]

竞中梅,王艳,郭金萍. 2005. 瓜田套作的棉花农艺及经济性状的对比调查[J]. 新疆农业科学,42(S):128-129. doi:10.3969/j.issn.1001-4330.2005.z1.047. [Jing Z M,Wang Y,Guo J P. 2005. Comparative investigation on agrono-mic and economic characters of cotton intercropped in me-lon field[J]. Xinjiang Agricultural Sciences,42(S):128-129.]

柯開文,李润唐,林望达,曾文盟,谢盛良,周建光,梁建新,叶春海. 2012. 秋植香蕉和辣椒复合生产模式应用评价[J].中国热带农业,(3):50-52. doi:10.3969/j.issn.1673-0658. 2012.03.017. [Ke K W,Li R T,Lin W D,Zeng W M,Xie S L,Zhou J G,Liang J X,Ye C H. 2012. Evaluation on the application of compound production mode of plan-ting banana and pepper in autumn[J]. China Tropical Agri-culture,(3):50-52.]

李虹,李汀贤,赵凤亮,武春媛,黄文. 2017. 香蕉枯萎病发生区域土壤改良:间作对热带土壤微生物区系和pH相关关系的影响[J]. 园艺与种苗,(9):21-27. doi:10.16530/j.cnki. cn21-1574/s.2017.09.009. [Li H,Li T X,Zhao F L,Wu C Y,Huang W. 2017. Soil improvements in banana fusa-rium wilt incidence areas:Spatial variations and correlations of microbial flora and pH variables in tropical red soils[J]. Horticulture & Seed,(9):21-27.]

李华平,李云锋,聂燕芳. 2019. 香蕉枯萎病的发生及防控研究现状[J]. 华南农业大学学报,40(5):128-136. doi:10. 7671/j.issn.1001-411X. 201905062. [Li H P,Li Y F,Nie

Y F. 2019. Research  status  of  occurrence  and  control of

Fusarium wilt of banana[J]. Journal of South China Agri-

cultural University,40(5):128-136.]

林威鵬,曾莉莎,吕顺,伍朝荣,王芳,周建坤,刘文清,蔡昆争,杜彩娴,夏玲. 2019. 香蕉—甘蔗轮作模式防控香蕉枯萎病的持续效果与土壤微生态机理(Ⅱ)[J]. 中国生态农业学报,27(3):348-357. doi:10.13930/j.cnki.cjea.180362. [Lin W P,Zeng L S,Lü S,Wu C R,Wang F,Zhou J K,Liu W Q,Cai K Z,Du C X,Xia L. 2019. Continual effect and soil microbial ecology mechanism of banana-sugarcane rotation controlling Fusarium wilt of banana(Ⅱ)[J]. Chinese Journal of Eco-Agriculture,27(3):348-357.]

林先贵. 2010. 土壤微生物研究原理与方法[M]. 北京:高等教育出版社. [Lin X G. 2010. Principles and methods of soil microbiology research[M]. Beijing:Higher Education Press.]

刘满意,王禹童,孙铭泽,李荣,王蓓蓓. 2021. 套作白三叶草对香蕉枯萎病发病率及土壤微生物群落的影响[J/OL]. 热带生物学报:1-9. http://kns.cnki.net/kcms/detail/46. 1078.S.20210505.1840.012.html. [Liu M Y,Wang Y T,Sun M Z,Li R,Wang B B. 2021. Effect of intercropping of banana with white clover on banana Fusarium wilt and soil microbial community[J/OL]. Journal of Tropical Biology:1-9.]

柳影,丁文娟,曹群,刘小锋,李伟鑫,梁宇力,李华兴. 2015. 套种韭菜配施生物有机肥对香蕉枯萎病及土壤微生物的影响[J]. 农业环境科学学报,34(2):303-309. doi:10. 11654/jaes.2015.02.014. [Liu Y,Ding W J,Cao Q,Liu X F,Li W X,Liang Y L,Li H X. 2015. Effects of Allium tuberosum interplanting and bio-organic fertilizer application on banana wilt disease and soil mircroorganisms[J]. Journal of Agro-Environment Science,34(2):303-309.]

倪正斌,李建全,孙红芹,万林生,韩配配. 2021. 江苏沿海地区无公害黑皮冬瓜栽培技术初探[J]. 上海农业科技,(1):75-76. doi:10.3969/j.issn.1001-0106.2021.01.032. [Ni Z B,Li J Q,Sun H Q,Wan L S,Han P P. 2021. Preliminary study on cultivation techniques of pollution-free black-skinned wax gourd in coastal areas of Jiangsu Province[J]. Shanghai Agricultural Science and Techno-logy,(1):75-76.]

乔月静,郭来春,葛军勇,刘琪,杨珍平,高志强. 2020. 燕麦与豆科作物间作对土壤酶活和微生物量的影响[J]. 甘肃农业大学学报,55(3):54-61. doi:10.13432/j.cnki.jgsau. 2020.03.008. [Qiao Y J,Guo L C,Ge J Y,Liu Q,Yang Z P,Gao Z Q. 2020. Effects of oat-legume intercropping on soil enzyme activities and abundance of soil microbe[J]. Journal of Gansu Agricultural University,55(3):54-61.]

汪军,潘江禹,毛超,戴青冬,刘一贤,张建华,郭立佳,黄俊生. 2013. 土壤物理因素和栽培方式对淡紫拟青霉E7在香蕉根际定殖和促生作用的影响[J]. 果树学报,30(2):274-280. doi:10.13925/j.cnki.gsxb.2013.02.004. [Wang J,Pan J Y,Mao C,Dai D Q,Liu Y X,Zhang J H,Guo L J,Huang J S. 2013. Effect of soil physical factors and cultivation methods on colonization and growth promotione-ffect of  Paecilomyces lilacinus E7 in banana rhizosphere[J]. Journal of Fruit Science,30(2):274-280.]

汪军,周游,杨腊英,刘磊,符红文,黄俊生. 2019. 施用复合菌肥与套作对香蕉枯萎病控病作用的影响[J]. 中国果树,(6):69-72. doi:10.16626/j.cnki.issn1000-8047.2019.06. 014. [Wang J,Zhou Y,Yang L Y,Liu L,Fu H W,Huang J S. 2019. Effects of compound microbial fertilizer application and intercropping on controlling fusarium wilt of banana[J]. China Fruits,(6):69-72.]

王丽霞,井涛,殷晓敏,苏璐,王必尊,李敬阳,何应对. 2020. 不同种植模式对香蕉根区土壤养分及可培养微生物数量的影响[J]. 中国南方果树,49(4):80-89. doi:10.13938/ j.issn.1007-1431.20190647. [Wang L X,Jing T,Yin X M,Su L,Wang B Z,Li J Y,He Y D. 2020. Effects of different planting patterns on soil nutrients and culturable microorganisms in banana root zone[J]. South China Fruits,49(4):80-89.]

韦绍龙,黄素梅,韦莉萍,韦弟,李朝生,覃柳燕,田丹丹,张进忠,周维,龙盛风,杨柳. 2016. 香蕉抗(耐)枯萎病新品种桂蕉9号的选育及其高产栽培技术[J]. 南方农业学报,47(4):530-536. doi:10.3969/j:issn.2095-1191.2016. 04.530. [Wei S L,Huang S M,Wei L P,Wei D,Li C S,Qin L Y,Tian D D,Zhang J Z,Zhou W,Long S F,Yang L. 2016. Breeding on new banana variety Guijiao 9 resistant or tolerant to Fusarium wilt(Fusarium oxysporum f. sp. Cubence. race 4) and its high-yield cultivation technologies[J]. Journal of Southern Agriculture,47(4):530-536.]

吴宇佳,杨春,雷菲,吉清妹,张冬明,符传良. 2020. 套种花生对香蕉园小气候和土壤理化性质的影响[J]. 福建农业学报,35(3):337-343. doi:10.19303/j.issn.1008-0384. 2020.03.014. [Wu Y J,Yang C,Lei F,Ji Q M,Zhang D M,Fu C L. 2020. Effects of intercropping peanut on soil properties and mircroclimate at banana orchards[J]. Fujian Journal of Agricultural Sciences,35(3):337-343.]

曾莉莎,林威鹏,吕顺,王芳,夏玲,刘文清,伍朝荣,周建坤,杜彩娴,蔡昆争,刘建平. 2019. 香蕉—甘蔗轮作模式防控香蕉枯萎病的持续效果与土壤微生态机理(Ⅰ)[J]. 中国生态农业学报,27(2):257-266. doi:10.13930/j.cnki.cjea.180361. [Zeng L S,Lin W P,Lü S,Wang F,Xia L,Liu W Q,Wu C R,Zhou J K,Du C X,Cai K Z,Liu J P. 2019. Continual effect and soil microbial ecology mechanism of banana-sugarcane rotation controlling Fusarium wilt of banana(Ⅰ)[J]. Chinese Journal of Eco-Agriculture,27(2):257-266.]

章家恩,高爱霞,徐华勤,罗明珠. 2009. 玉米/花生间作对土壤微生物和土壤养分状况的影响[J]. 应用生态学报,20(7):1597-1602. doi:10.13287/j.1001-9332.2009.0253. [Zhang J E,Gao A X,Xu H Q,Luo M Z. 2009. Effects of maize/peanut inercropping on rhizosphere soil microbes and nutrient conents[J]. Cinese Journal of Applied Eco-logy,20(7):1597-1602.]

赵明,何海旺,鄒瑜,龙芳,林其超,刘厚铭. 2015. 广西香蕉枯萎病为害调查及套种韭菜防控效果研究[J]. 中国南方果树,44(5):55-58. doi:10.13938/j.issn.1007-1431.2015 0091. [Zhao M,He H W,Zou Y,Long F,Lin Q C,Liu H M. 2015. Investigation on the damage of banana fusarium wilt in Guangxi and study on the control effect of interplanting leek[J]. South China Fruits,44(5):55-58.]

Chaer G, Fernandes M, Myrold D,Bottomley P. 2009. Comparative resistance and resilience of soil microbial communities and enzyme activities in adjacent native forest and agricultural soils[J]. Microbial Ecology,58:414-424. doi:10.1007/s00248-009-9508-x.

(责任编辑 麻小燕)

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