任娟刚， 洪增林， 郭垚鑫, 崔 娜， 唐 力， 张 瑜， 张 静

(1.西安建筑科技大学 管理学院, 陕西 西安 710055；2.陕西省地质调查院, 陕西 西安 710065；3.长安大学 地球科学与资源学院， 陕西 西安 710054；4.西北大学 生命科学学院, 陕西 西安 710069；5.陕西理工大学 人文学院， 陕西 汉中 723000)

天坑是典型的喀斯特负地形，其内部光照、温度和湿度较为稳定，为坑内生物的生长和繁育创造了优良的生境条件，同时，天坑内部温和湿润，保持了很高的物种多样性[1-2]。除此之外，天坑是由陡峭岩壁围绕组成的具有井状或桶装的圈闭空间与形态特征的地形地貌[3]，有效减少了天坑生态系统遭受外界的干扰，使其成为许多濒危动植物生存的庇护所，也造就了天坑生态系统独特的生物结构和多样性。目前，我国关于天坑喀斯特生境生物多样性研究多集中于广西乐业大石围天坑群、武隆喀斯特天坑群等中国南方喀斯特遗产地，表明亚热带喀斯特生态特征典型、具有突出的世界遗产价值[4]。

自2016年发现汉中天坑群以来，积极开展了汉中天坑群的地质地貌特征、成因机理、形态演化等大量的调查和研究，证实了该天坑群是中国南北方喀斯特以及亚热带与温带喀斯特的交汇地带，是分布于我国最北界的喀斯特天坑群[5]。目前，关于汉中天坑群生物多样性的调查还处于起步阶段，本文通过对汉中典型喀斯特生境范围生物多样性的调查，旨在探究汉中喀斯特生境系统在维持物种多样性中的物种保护库价值，为区域生态资源可持续发展利用、生物多样性保育及恢复重建等方面提供科学依据。

1 汉中天坑群概况

汉中天坑群位于陕西省汉中市南部的米仓山地区，为扬子陆块、龙门山活动构造带和秦岭-大别造山带等构造带交汇处，同时叠加印支期末、燕山期、喜马拉雅期、新构造等多期构造变形，复杂的地质构造形成了宁强禅家岩、南郑小南海、西乡骆家坝及镇巴三元镇4个相对独立的喀斯特台原组成的构造结喀斯特，是一种典型的窗口式喀斯特类型[6-7]。分布面积约5019 km2，拥有超级天坑2个、大型天坑7个、常规天坑45个，以及众多的喀斯特竖井、峡谷和洞穴，发育于山顶、山坡、峰丛洼地、台原缓丘、溶蚀洼地、山脚沟谷等不同的微地貌景观上[8]。因临近世界生物自然基因宝库——秦岭以及天坑群底部原始森林与天坑之外不同的生态系统，使研究区动植物体系具有丰富性、复杂性和独特性。

研究区为秦岭-大巴山亚高山区，山势总体北陡南缓，一般海拔在1500～2000 m，最高海拔2534 m，最低海拔880 m，山脉走向与构造线一致，西部宁强一带的山脉走向近东西，转至镇巴一带呈南东向，总体是由顶面平缓的中、大起伏亚高山中山和深切其间、零星分布宽谷盆地(坝子)构成的山原-深谷地貌组合[9]。气候类型为中国北亚热带湿润气候与暖温带半湿润气候的过渡带[10]，具春秋略短、冬夏稍长、雨热同期的季风气候特点。1月平均气温为2.0～2.6 ℃，7月平均气温在25 ℃以上。年平均气温13.0～14.4 ℃，极端最低气温-10.3 ℃，极端最高气温36.2 ℃；无霜期247 d，年均降水923.50～1350 mm，最高达1 812.20 mm。

2 研究方法

采用样方法进行植被群落的多样性研究。通过采集有代表性的和不能准确鉴定的物种，根据《中国植物志》《植物区系地理》《中国植物地理》等工具书[11-13]和原国家林业局和农业部发布的《国家重点保护野生植物名录》以及《中国珍稀及经济两栖动物》《陕西省第一批国家珍稀濒危保护植物》《陕西省重点保护野生动物》《中国物种红色名录》等资料[14-21]鉴定其种类，统计分析物种种类数目的多寡，采用物种丰富度、Shannon-Wiener指数以及Simpson多样性指数等指标，对珍稀濒危动植物进行评估。

2.1 天坑植被群落多样性调查

文中样方确定采用最小面积，开展天坑植被群落物种分布和多样性调查。其中采用种-面积关系的模型确定最小样方。具体做法：在选定的天坑底部设置一个1200 m2(由12个10 m×10 m相邻格子样方组成)的样地，对样地内所有物种进行定位调查，逐个记录所有乔木、幼苗、灌木、草本的种类、坐标位置、高度、胸径、郁闭度和盖度等。根据野外收集的原始数据，分别把两个1200 m2的样地再划分成11个样地，样地面积符合槽式递增的规律，即12、48、108、192、300、432、588、768、972、1064、1200 m2。获得的调查数据采用4条饱和种-面积曲线方程对最小面积以及重要值-面积曲线分别进行研究，以其最终确定天坑森林植物群落多样性调查的最小面积。

2.2 天坑动物多样性的调查

采用样线调查、样方调查及访问调查相结合的方法进行实地调查。根据天坑地形、地貌和植被特征以及两栖、爬行、鸟类、兽类动物各类群的生活习性和分布特点设置调查样线，每条样线长3～5 km不等，前后4次重复对样线内两栖、爬行、鸟类、兽类动物资源进行实地调查，对不同类型生境分白天和夜晚时间段进行，白天对森林及石山灌丛、草丛进行样线调查，同时对生境较好的区域辅以样方调查；夜间主要沿山涧溪流自下而上调查。调查时尽可能采集到标本并用数码相机对物种及生境拍照供内业整理时参考。

天坑洞穴动物的具体调查方法：在正式进入洞穴之前，提前一天在洞穴中设置3 m×3 m的样点，在中心投放奶酪、饼干、水果等诱饵。在水流经过的地方，还需要设置滤网。保证每个洞穴至少5个样点，且样点间距应该大于50 m，较深的洞穴样点间距适当加宽。洞顶和左右洞壁也包含在样点范围内。

3 结果与分析

因独特的地貌和微生境，汉中天坑群为生物多样性的保护和生存繁衍提供了适宜的栖息地。水平上呈带状成群分布，垂向上天坑分布差异大，多分布在1000～2000 m高程。其中，圈子崖天坑坑底高程1939 m，是目前世界上发现的最高海拔的特大型天坑。

3.1 植被类型及多样性

研究区植被垂直分异明显，从低到高依次为：混有常绿阔叶树种的落叶阔叶林带(1300 m之下)、针叶与落叶阔叶混交林带(1300～2300 m)、亚高山灌丛草甸带(2300～2534 m)等3个植被型组。落叶阔叶林带的优势种为栓皮栎(Quercusvariabilis)、麻栎(Quercusacutissima)、油樟(Cinnamomumlongipaniculatum)、棕榈(Trachycarpusfortunei)、青冈(Quercusglauca)等。针叶与落叶阔叶混交林带的优势种为华山松(Pinusarmandii)、锐齿槲栎(Quercusaliena)、山杨(PopulusdavidianaDode)、漆树(Toxicodendronvernicifluum)、红桦(Betulaalbosinensis)等，有零星的巴山冷杉(Abiesfargesii)和垂枝云杉林(Piceabreweriana)，林下有松花竹和多种杜鹃灌丛(Rhododendronsimsii)，华山松保存有较大面积纯林，在区系上表现出与华西植物区系紧密相连，巴山松(Pinustabuliformis)多成片集中分布，与鄂西、川东植物区系有一定的共性。亚高山灌丛草甸带的优势种以箭竹(Fargesiaspathacea)、木竹(Bambusarutila)为主，在区系上与华中和华东植物区系紧密相连。可见，研究区现代植物区系表现为明显的过渡性，是南北喀斯特区植物系的交汇点。

研究区共有植物1613种，见图1。其中维管植物1033种。包括蕨类植物26科44属73种，裸子植物5科12属20种，被子植物115科473属940种；苔藓植物409种，包括苔纲植物25科31属86种，藓纲植物有36科123属323种；大型真菌有45科102属171种。维管植物中包含10属以上的大科主要有：禾本科、菊科、唇形科、百合科、豆科、兰科、蔷薇科、伞形科、毛茛科以及虎耳草科，共含200属、348种，分别占总属数、总种数的37.80%、33.68%，见图2。其中，禾本科是世界分布最广的科，其次是菊科，在研究区占有突出的地位，唇形科、百合科及豆科主要分布于热带和温带，兰科在热带则更为重要。蔷薇科、伞形科及毛茛科则在温带占优势，虎耳草科则是全温带，见图3。

图1 研究区植物科状况分布图 图2 主要维管植物属分布状况图

同时，在维管植物的529个属中，含种数5种以下的小属，有463个，占总属数的87.52%，居绝对优势，有310属仅分布1种。529个属有42属属于世界广布类型外，各类温带分布类型占比62.66%，处于主导地位，各类热带成分占比33.69%，具明显的由暖温带向亚热带过渡的特点，见图3。说明研究区是位于许多热带、温带属向北、向南分布的边缘地带，无论是热带或温带属所含种数均较少，也可能是南北喀斯特植物区系的交汇点。

图3 维管植物属分布区类型图

研究区珍稀濒危植物有15科30种。其中国家Ⅰ级保护植物2种，分别为红豆杉(Taxuschinensis)和蕙兰(Cymbidiumfaberi)。国家Ⅱ级保护植物28种，以兰科最多，有14种，典型有天麻(Gastrodiaelata)、黄花白芨(Bletillaochracea)、三棱虾脊兰(C.tricarinata)，等等；薯蓣科有2种，分别为穿龙薯蓣(Dioscoreanipponica)、盾叶薯蓣(D.zingiberensis)；其他科均只有1种。从珍稀濒危植物的组成来看，落叶物种有相当的优势，但也含有一定量的常绿物种，体现研究区具有南北交融的特点。除了濒危、小种群物种外，也发现了大量的有多个含单种属或少种属的古老孑遗植物分布，如领春木(Eupteleapleiosperma)、水青树(Tetracentronsinense)、八角莲(Dysosmaversipellis)、厚朴(Houpo⊇aofficinalis)、蜡梅(Chimonanthuspraecox)、五味子(Schisandrachinensis)、银木(Cinnamomumseptentrionale)等，表明研究区是我国第三纪植物区系的重要“避难所”。此外，城口马蓝(Pteracanthusflexus)、小果十大功劳(Mahoniabodinieri)2个陕西新分布物种，汉中是其在我国分布的最北界[21]，也为印证秦岭阻隔了生物北迁移扩散的屏障作用提供了重要的证据，具有重要的科研价值。

3.2 动物多样性

在研究区喀斯特台原区地形地貌、气候、水文和植被等多因素的影响下，研究区动物物种多样性较高，共调查发现动物945种，见图4。图中，鱼类有1目2科7属8种，包括宽鳍鱲(Zaccoplatypus)、红尾副鳅(Paracobitisvariegatus)和短体副鳅(Paracobitispotanini)等3种中国江河平原区系复合体，宽口光唇鱼(Acrossocheilusmonticolus)为南方热带区系复合体，泥鳅(Misgurnusanguillicaudatus)为古代第三纪区系复合体，齐口裂腹鱼(Schizothoraxprenanti)为中亚高原山区复合体，中华花鳅(Cobitissinensis)和拉氏鱥(Rhynchocyprislagowskii)等2种北方山区复合体。拉氏鱥属于北方冷水性鱼，齐口裂腹鱼属于青藏高原鱼，均生活在溶洞中。

图4 动物种类分布状况图

两栖纲动物有2目5科11种，占陕西省两栖动物总种数(28种)的39.29%。包括7种东洋界种和4种广布种，其中在东洋界成分中，西南区有山溪鲵(Batrachuperuspinchonii)和华西蟾蜍(Bufoandrewsi)，华中区有花臭蛙(Odorranaschmackeri)、崇安湍蛙(Amolopschunganensis)和隆肛蛙(Ranaquadrana)，华中-华南区有泽蛙(Fejervaryalimnocharis)和饰纹姬蛙(Microhylaornate)。

爬行纲动物有5目6科20种，占陕西省爬行动物总种数(49种)的40.82%。包括14种东洋界种，1种古北界华北区种，5种广布种，其中在东洋界成分中，西南区有6种，华中-华南区有6种，华中区有2种，表现出以东洋界的西南区、华中-华南区共有物种为主，南北混杂、西南渗透的复杂特征。中华眼镜蛇属陕西省爬行动物新纪录(Najaatra)[6]。

鸟类有12目31科142种，占陕西省鸟类总种数(465种)的30.54%(陕西省鸟类资源调查2002)。包括留鸟91种，夏候鸟39种，冬候鸟1种，旅鸟11种。

兽类有6目22科61种，占陕西省兽类总种数(147种)的41.50%(全国陆生野生动物资源调查(1995～2000))。包括啮齿目25种，食肉目15种，食虫目8种，翼手目5种，偶蹄目7种，兔形目1种。从科级阶元上看，分布最多的依次为：啮齿目鼠科11种，啮齿目松鼠科5种，翼手目菊头蝠科4种。

昆虫及其他无脊椎动物共有3纲17目160科703种，包括昆虫纲671种，蛛形纲15种，腹足纲17种。在昆虫纲中，鳞翅目和鞘翅目种类最为丰富，分别有185种和172种，其次为半翅目、蜻蜓目和直翅目，分别为72种、86种和74种。

国家重点保护野生动物是依据物种的生存状况和受威胁程度而确定的，均处于极危、濒危、易危和接近受胁的状态[22]。研究区有野生珍稀濒危保护动物25种，其中，国家Ⅰ级重点保护野生动物3种，为金雕(Aquilachrysaetosdophanea)、朱鹮(Nipponianippon)、林麝(Moschusberezovskii)；国家Ⅱ级重点保护野生动物22种，典型的有大鲵(Andriasdavidianus)、黑熊(Selenarctosthibetanus)，其中包括17种陕西省省级重点保护动物，如两栖纲的山溪鲵(Batrachuperuspinchonii)、秦巴北鲵(Pseudohynobiustsinpaensis)和中国林蛙(Ranachensinensis)等等。从动物分类上来看，受保护的物种以鸟纲和哺乳纲为主。在这些物种中，种群数量稀少的有金雕、朱鹮、鹰鸮(Ninoxscutulata)，种群数量较少的有黑熊、水獭(Lutralutra)、大灵猫(Viverrazibetha)、林麝、雕鸮(Bubobubo)、大鲵、中华虎凤蝶(Luehdorfiachinensis)，种群数量较多的有青鼬(Martesflavigula)、斑羚(Naemorhedusgoral)、赤腹鹰(Accipitersoloensis)、红腹角雉(Tragopantemminckii)、红翅绿鸠(Treronsieboldii)、斑头鸺鹠(Glaucidiumcuculoides)等种，种群数量很多的有红腹锦鸡(Chrysolophuspictus)等。野生珍稀濒危保护动物分布多，也有中华眼镜蛇(Najaatra)陕西省爬行动物新纪录，揭示了研究区独特的喀斯特生境系统在维持局域和区域物种多样性中的物种保护库价值。

根据研究区动物的生存环境特征，大致划分为岩洞动物群、溪流动物群、农田动物群、草灌动物群和森林动物群等5个群落类型。其中，岩洞中阴冷潮湿，兽类多为翼手目的蝙蝠类，两栖纲多为有尾目的鲵科和无尾目的蛙科；溪流因水温普遍较低、水流较急，鸟类分布较少，鼩鼱科、鼹科分布较多；农田多为人类生境与半自然、自然生境的过渡地带，地势较平缓，散布有储水坑塘和洼地，鸟类多样性较高，兽类中的食虫目、啮齿目和偶蹄目分布较多；草灌中鸟类极为丰富，兽类中的食虫目、啮齿目、食肉目和偶蹄目分布较多；森林包括人工林、天然林，原始植被保存良好，绝大部分的鸟类和兽类均有分布，在西乡骆家坝喀斯特地貌区的细辛坝一带见有啮齿目的红白鼯鼠(Petauristaalborufus)和食肉目的黑熊(Selenarctosthibetanusmupinensis)。

3.3 典型喀斯特生境的物种多样性

天坑具有巨大的塌陷规模和特殊的圈闭化地形，在天坑底部形成了有别于坑口外缘的小气候，坑底拥有较大的湿度、较为稳定的温度以及较高的负氧离子浓度，为不同种类动植物的繁衍和生长提供了有利条件[23-25]。

通过对研究区南郑伯牛天坑、宁强地洞河天坑、南郑回龙沟地缝、南郑天星岩竖井等典型喀斯特生境系统的调查发现，除天星岩竖井生境外，天坑与地缝中植物群落的物种多样性明显高于周边，尤其是草本层中的物种多样性极其丰富，见表1、图5。

表1 典型喀斯特生境系统内外植物群落的物种多样性

图5 典型喀斯特生境系统内外植物群落物种的多样性变化特征

在伯牛天坑的底部，乔木层、灌木层及草本层的物种显著高于坑口边缘，总占比高达172.0%，同时发现有山白树(Sinowilsoniahenryi)、小果十大功劳(Mahoniabodinieri)、异野芝麻(Heterolamiumdebile)等濒危、小种群物种。在地洞河天坑的底部，草本层的物种显著高于坑口边缘，灌木层稍高，乔木层却低于坑口边缘，总占比高达145.0%，并发现有大百合(Cardiocrinumgiganteum)、黄花白芨(Bletillaochracea)、大叶火烧兰(Epipactismairei)、阔萼报春(Primulaknuthiana)、黄筒花(Phacellanthustubiflorus)、水晶兰(Monotropauniflora)、荷包山桂花(Polygalaarillata)等濒危、小种群物种。同时，南郑回龙沟地缝的谷底气温与外界相比低，湿度较大，乔木层、灌木层及草本层的物种也高于地缝外围，总占比高达157.0%，发现有大量的红豆杉(Taxuschinensis)、城口马蓝(Pteracanthusflexus)及深红龙胆(Gentianarubicunda)等濒危、小种群物种。而南郑天星岩竖井由于坑底以松散堆积的岩石为主，土壤瘠薄，除草本层外，乔木层及灌木层的物种均低于竖井外围，总体物种多样性没有提高。总体上，天坑坑底和地缝拥有更高的物种丰富度和多样性，主要还是由于其内部是一个相对封闭的环境，与周边环境相比拥有更高的湿度和较稳定的温度，形成了有别于周围区域的小气候和更适合生物生存的独特生境，表明天坑独特圈闭化生境与生物多样性之间具有密切的耦合关系。同时，天坑坑底的生物群落在空间分布上总体呈随机分布，但种群间(小种群)多以聚集分布为主、生态位分化明显。众多珍稀物种的分布也证明天坑坑底和地缝为珍稀濒危物种的生存繁衍提供了庇护所和栖息地。

天坑坑壁是连接天坑内外生境系统的特殊生态过渡带[23]。包括伯牛天坑、地洞河天坑以及回龙沟地缝等喀斯特生境，由于新构造运动的间歇式隆升，在坑壁或崖壁上有多层阶梯状陡坎存在，在这些陡坎上分布有松散堆积的岩石以及土壤，受光照、风速、降雨的影响，天坑内常常云雾集聚，坑壁的生境温和而湿润，也生长有包括乔木层、灌木层及草本层的物种，且沿边缘、坑壁(或崖壁)到坑底(谷底)，包括红豆杉(Taxuschinensis)、延龄草(Trilliumtschonoskii)、三棱虾脊兰(C.tricarinata)等濒危、小种群物种也逐渐增多，表现出明显的过渡性和边缘效应。

3.4 生物多样性的地质公园价值

目前正在建设的陕西汉中天坑群省级地质公园包含境内主要天坑生态系统。受断裂、褶皱、裂隙及节理等构造的影响，境内构造线呈北东-南西走向，天坑群主要分布在近北东方向的构造带上。其中独特而丰富的动植物资源与喀斯特地貌，构成了完善的地质公园景观资源，扩充了地质公园内喀斯特系统的内涵，提升了地质公园的科研价值和科学意义。

以植物多样性为例，园内复杂的地形及充足的水热条件，使地质公园形成了丰富的森林景观。在低山区的针阔混交林中，乔、灌、藤混杂而生，针叶树挺拔而立，藤条从天而降，灌木花繁叶奇，形色各异，姿态万千，海拔较高的山顶分布着茂密的灌木林，如镇巴的原始木竹林(Bambusarutila)，树龄逾百年，平均胸径0.5 m以上，树高超过30 m，也是良好的旅游资源，不仅具备较高的美学价值，而且对中国南北方乃至全球古生物地理的研究对比具有重要科学意义。

4 结论

通过对研究区生物多样性的野外实地考察、典型天坑样地调查以及室内鉴定、统计分析，结果表明：

(1)研究区的植被类型初步划分为混有常绿阔叶树种的落叶阔叶林带、针叶与落叶阔叶混交林带以及亚高山灌丛草甸带3个植被型组。物种资源丰富，共有各类植物1613种、各类动物945种。其中，维管植物中热带和温带成分均有分布，其植物区系表现出强烈的南北过渡性质，具明显的由暖温带向亚热带过渡的特点。两栖纲和爬行纲脊椎动物中，西南区、华中区以及华中-华南区成分均有分布，表现出南北混杂、西南渗透的复杂特征。

(2)研究区珍稀濒危植物有15科30种。其中，国家Ⅰ级保护植物2种，国家Ⅱ级保护植物有28种，包括有多个含单种属或少种属的古老孑遗植物分布，说明研究区是我国第三纪植物区系的重要“避难所”。有野生珍稀濒危保护动物25种，其中，国家Ⅰ级重点保护野生动物3种，国家Ⅱ级重点保护野生动物23种，含17种陕西省省级重点保护动物，表明天坑独特的生境系统在维持局域和区域物种多样性中具有重要的物种保护库价值。

(3)研究区的天坑、地缝等喀斯特生境系统中植物群落的物种多样性明显高于周边，天坑坑底的生物群落在空间分布上总体呈随机分布，但种群间(小种群)多以聚集分布为主、生态位分化明显；天坑坑壁表现出明显的过渡性和边缘效应拥有更高的物种丰富度和多样性。

汉中天坑群喀斯特生境的调查和研究工作仅仅处于起步阶段，对于包括天坑、地缝等特殊喀斯特生境内部生物与非生物的协同演化研究、区域生态过程演化的影响因子和演化机制研究、以及特殊的地质地理背景下形成的喀斯特天坑地貌的生态演化过程研究等方面，还有待于进一步开展系统的调查和研究工作。

致谢：参与野外调查和资料整理的还有陕西省地质调查院王鹏、王研及西北大学的王玛丽、杨兴中、于海丽等同志，匿名审稿专家也提出了建设性的修改意见，在此一并致以衷心感谢。