尚丽平，赵亚军，张立坚，罗 斌，李保军，赵卫国，王 灏

(陕西省杂交油菜研究中心，陕西 杨凌 712100)

油菜是我国国产植物油第一大油源，在食用油保障和饲用蛋白供给方面起着举足轻重的作用。株高是油菜的重要的农艺性状之一，直接影响作物的抗倒伏能力和丰产潜能。目前，杂交油菜的种植面积达到了油菜总面积的70%，杂交油菜品种具有高产抗病的优势，自2000年以来种植面积迅速扩大[1]，但是杂交油菜营养体的杂种优势越来越强，高度却比常规油菜增加了近20 cm，营养体的杂种优势越来越强增加了成熟期倒伏的风险，也阻碍了油菜机械化收割的进程。研究还发现倒伏后油菜每颗粒数下降17.5%，种子产量下降16.2%[2]，倒伏也使得油菜机械收获难度增加，导致收获性减产。降低株高可以有效提高作物的抗倒伏能力、收获指数以及种子的品质[3]。20世纪50年代，育种家提出了矮化育种，随后矮秆小麦和矮秆水稻被育成并进行了大面积推广，这次“绿色革命”带来了巨大的经济效益和社会效益，油菜是继小麦、水稻之后又一主导绿色革命的作物。过去的研究认为油菜株高的遗传比较复杂，受多基因控制。矮秆油菜育种方面也取得了一定成果：Williams和Hill等人获得了甘蓝型油菜矮杆突变体Bn5-2和Bn5-2[4]，梅德圣等人发现了自然突变的矮杆油菜99CDM[5]，沈金雄创制出了甘蓝型油菜矮杆“棒状”突变体[6]，陈大伦选育出了遗传稳定的矮杆材料3862Sd，张瑞茂选育出了适宜机械化收割的矮杆直立品系DW871[7]，关周博选育出了矮杆、高油、株型紧凑的细胞质雄性不育恢复系“DH16-202”[8]。

迄今，围绕油菜矮化育种，在矮秆材料选育、矮秆基因定位、遗传规律、矮化机制等方面进行了大量的研究，但对矮秆油菜种质资源方面的研究报道甚少，而种质资源材料是新品种选育的物质基础。科学合理的分析、评价种质材料是有效利用种质资源的前提。农艺性状是植物品种选育的重要参考指标，表现直观，便于观察，掌握农艺性状之间的关系是科学育种的关键[9]。对农艺性状的研究在二十世纪以来的作物品种改良上起到了关键的作用，在分子选择育种过程中也要依赖于农艺性状的考察与评价[10]。因此，明晰群体农艺性状之间的关系是科学评价种质资源进而科学高效育种的关键步骤。

试验选用了214份矮杆油菜种质材料，株高介于61 cm到145.6 cm之间，在陕西杨凌连续两年种植，并对其部分农艺性状进行考察，包括株高、有效分枝高度、一次分枝数、主花序长度、主花序角果数、角果长度、每角粒数、角果密度、千粒重，单株产量。对考察获得的农艺性状进行表型变异、相关性分析和主成分分析，探讨矮杆油菜资源各个表型之间的关系。笔者研究的旨在为矮秆油菜选择育种亲本材料提供理论依据。

1 材料和方法

1.1 试验材料

供试材料为陕西省杂交油菜研究中心生物技术室提供的214份矮杆油菜材料。

1.2 试验时间、地点

试验于2016年9月至2018年6月，连续2年种植在在陕西省杂交油菜研究中心(杨凌)试验田。

1.3 试验设计与考种

试验将214份矮杆材料种植3个重复，每个重复种植5行行长2 m，行距0.4 m。每个小区边行设保护行。每年6月待油菜即将成熟时对油菜农艺性状进行考察。农艺性状考察时每个材料随机选取5株进行包括株高、有效分枝高度、一次分枝数、主花序长度、主花序角果数、角果长度、每角粒数、角果密度等农艺性状的考察，并对考察农艺性状的5个单株进行脱粒，统计单株量和千粒重。

1.4 数据分析方法

利用DPS分析软件对群体诸多性状的变异系数、相关性和主成分进行分析。

2 结果分析

2.1 群体农艺性状变异分析

对考察获得的群体的10个农艺性状进行变异分析，结果如表1所示。分枝高度变异系数最大为56.81%，变异范围为0 ～ 47.40 cm；其次是籽粒产量，变异范系数达37.90%，变异范围为8.02 ～55.22 g；生物学产量变异系数为32.53%，变异范围为27.00 ～161.00 g；主花序角果数、主花序长度、角果密度、每角粒数、一次分枝数的变异系数依次为32.13%、26.36%、25.79%、21.60%和19.09%；千粒重、角果长度和株高的变异系数最小，变异系数分别为17.51%、17.12%和16.77%，变异范围分别为2.43 ～ 6.63 g、4.12 ～ 10.23 cm和61.00 ～145.60。在供试材料中除了10个性状的变异系数都超过了10%。同时，从极值上来看各个性状的最大值均超过了同形状最小值的两倍，只有株高和角果长度两个指标的极差较小，但最大值也分别达到了其最小值的2.43倍和2.48倍。综上可见，供试矮杆群体各性状差异较大，具有丰富的遗传多样性，可以作为矮杆油菜育种选择的资源材料。

表1 矮秆群体农艺性状变异分析

2.2 矮秆群体农艺性状相关性分析

对10个性状进行相关性分析，结果如表2：有17对性状间呈极显著正相关，有1对性状之间呈极显著负相关，14对性状之间呈负相关。从供试材料的株高与其他农艺性状的相关性可以看出，株高与有效分枝高度、主花序长度、主花序角果数和单株产量呈正相关，相关系数依次为0.59、0.78、0.54、0.34，与角果密度和千粒重呈负相关。有效分枝高度与主花序长度、主花序角果数、角果密度、每角粒数和单株产量之间呈正相关，相关系数依次为0.42、0.38、0.19、0.18、0.17，分枝高度与分枝数之间呈负相关。一次分枝数与主花序角果数、角果密度、单株产量之间呈正相关，相关系数依次为0.2、0.19、0.24。主花序长度与主花絮角果数、每角粒数和单株产量之间的相关系数分别为0.69、0.13和0.28，增加主花序长度可能会提高产量，主花序长度与角果密度、千粒重之间呈负相关。主花序角果数与角果密度和单株产量之间相关系数为0.57和0.29，在育种选择的过程中可以关联考虑。角果长度与每角粒数和千粒重正相关，相关系数分别为0.26和0.29，角果长度与角果密度呈负相关。每角粒数与千粒重之间呈显著负相关。

表2 矮秆群体农艺性状的相关性分析

2.3 矮秆群体农艺性状主成分分析

主成分分析的结果表明，10个农艺性状中前5个性状的特征根累计贡献率达80.42%(表3)，这5个主成分可以概括10个数量性状的绝大部分信息。

表3 10个性状相关矩阵的特征根、贡献率及累计贡献率

第1主成分特征值为2.96，贡献率为29.59%。表4显示，在第1主成分中株高性状的特征向量值最大，该结果表明株高对第一主成分的影响最大，其次影响较大的是主花序长度、主花序角果数、有效分枝高度、单株产量、每角粒数等，因此将第1主成分因子称为株高因子。在矮秆育种的过程中，降低第1主成分值，可使主花序长度降低，主花序角果数减少，单株产量降低，每角粒数减少，有效分枝高度降低，而主花序角果数和每角粒数都属于是构成单株产量的三大因子(角果数、每角粒数、千粒重)，因此在降低株高的育种过程中，要综合考虑株高与产量的关系。

表4 前5个主成分对应的特征向量值

第2主成分特征值为1.78，贡献率为17.75%。在第2主成分中角果密度性状的特征向量值最大，因此角果密度对第二主成分的影响最大，其次影响最大的是一次分枝数和主花序角果数，因此将第2主成分因子称为角果密度因子。由第2主成分的分量值可以看出，株高、有效分枝高度、角果长度、每角粒数、千粒重为负值，说明株高越低，有效分枝高度降低，角果长度变短，每角粒数、千粒重变小，则角果密度增加，一次分枝数增加，主花序角果数增加。

第3主成分特征值为1.24，贡献率为12.40%。在第3主成分中千粒重的特征向量值最大，因此第3主成分因子称为千粒重因子。除粒重因为外，对应的特征向量值从大到小依次为角果长度、单株产量、角果密度、一次分枝数、主花序角果数、有效分枝高度，株高、主花序长度、每角粒数为负值。对提高产量而言，粒重因子偏大较好，千粒重较大，角果长度、单株产量、角果密度也会有所增加，但株高会降低，主花序长度、每角粒数也会减少，因此第3主成分因子适度偏低较好。

第4主成分特征值为1.06，贡献率为10.63%。在第4主成分中有效分枝高度特征向量值最大，其次为角果密度、每角粒数、主花序角果数，而一次分枝数、单株产量、株高、和主花序长度特征向量值为负值，因此第4主成分因子称为有效分枝高度因子。

第5主成分特征值为1.00，贡献率为10.05%。在第5主成分中每角粒数的特征向量值最大，其次是一次分枝数、角果长度、角果密度，因此每角粒数对第5主成分的影响最大，故将第5主成分因子称为每角粒数因子。

3 结论

笔者试验所研究的10个主要农艺性状存在着丰富的变异。有效分枝高度的变异系数最大，结果与赵卫国的研究结果一致[11]，而且在相关性分析显示有效分枝高度与主花序长度和主花序角果数呈显著正相关，说明各矮杆材料中分枝高度存在明显差异且与主花序长度、主花序角果数密切相关，因此在矮杆油菜育种材料选择中可将有效分枝高度作为选择依据；产量、主花序角果数、主花序长度、角果密度和每角粒数等性状变异系数也较大，说明在育种的过程中这几个性状可以通过杂交、连续选择的手段达到改良的目的；一次分枝数、千粒重、角果长度和株高等农艺性状变异系数较小，但最小的变异系数也大于15%，说明供试的矮杆材料存的农艺性状在丰富的遗传变异，可为矮杆油菜育种亲本材料选择的重要资源群体。

从相关性分析来看：株高与产量、有效分枝高度、主花序长度、主花序角果数呈正相关，该结果与前人结果一致[12, 13]，在矮杆油菜育种亲本选择则过程中选择分枝高度较低的材料或许可以有效降低株高，同时降低株高也可使主花序角果数和主花序长度下降，降低油菜的株高可能会降低单株产量，而主花序长度和主花序角果数下降也可能会使产量下降[14]，因此在矮杆油菜品种选育的过程中要平衡株高、主花序长度和主花序角果数三者之间的关系。

对主要农艺性状进行主成分分析，既能把握群体综合性状表型，又能简化育种中材料选择的程序，通过主成分分析可有效剔除一些影响较小的因子，使得结果更加精确，更具有参考价值[15]。通过主成分分析，将供试材料的主要农艺性状指标转化为5个主成分，分别为株高因子、角果密度因子、千粒重因子、有效分枝高度因子和每角粒数因子。前5个主成分的累计贡献率达80.42%，其表达出的综合信息能够反映出所研究的10个农艺性状的绝大部分遗传信息。本研究获得的主成分因子及贡献率与前人研究的不尽相同：倪正斌[16]的研究中主成分因子为角果数因子、角果粒数因子和一次分枝数因子，张文英[17]等人将农艺性状综合为了产量因子、株高因子、一次分枝数因子和主花序长度因子四个主成分因子，郑本川[12]将213份的亲本材料的10个农艺性状综合为株高因子、每角粒数因子、分枝高度因子和一次分枝数因子。这种差异的原因可能是所用材料群体的不同和种植环境的差异所导致[18～20]。

4 讨论

对种质资源农艺性状的鉴定和分析是研究种质资源最基本的方法和途径[21]。相关性分析是科学评估种质资源的重要手段，该方法可明晰农艺性状之间的相关性，进而指导育种人员在亲本材料选择的过程中能更好的平衡个性状间的关系并且提高育种效率。目前，已有许多有关农艺性状和品质性状[22, 23]的分析表明，株高、角果数、主花序长度、角粒数与产量相关，作为选择高产育种的亲本材料的参考[23-25]，菜籽的含蛋白量和含油量之间呈现显著的负相关，对高含油量育种有指导意义[26, 27]，许晶等人对270份材料进行耐渍性鉴定得出长江下游的材料耐渍性更强[28]，许媛君等对白菜型油菜进行抗旱性鉴定筛选出了抗旱性材料[29]，通过对油菜种质资源材料农艺性状、品质性状和抗性的分析鉴定可筛选到符合育种目的的亲本材料，提高育种效率。

种质资源创新丰富的过程中可以将近源种中的优良性状转移到栽培油菜中，丰富油菜的遗传基础，为培育优质品种提供物质基础。在油菜种质资源创新的研究中已通过远缘杂交证明了甘蓝型油菜是白菜与甘蓝杂交再经染色体加倍而成的，戴兴临等人进行了油菜和蔊菜[30]、与诸葛菜[31]、荠菜和菘蓝[32]之间远缘杂交，取得了一定成效。在以后的研究中，可尝试将主要油菜亲本材料与其他矮杆的物种进行杂交选育，或可丰富油菜矮杆资源，为油菜育种提供新的物质基础。