楚金雨，李绍梅，杨 戈，牟春燕

(华中农业大学动物科学技术学院 农业动物遗传育种与繁殖教育部重点实验室，武汉 430070)

皮肤是人体最大的器官，由表皮、真皮和皮下组织构成，并含有毛囊、汗腺、皮脂腺、指甲等附属物，具有保护身体、维持水分、感觉冷暖等功能[1]。由于羊毛囊的形态发生类似于人的头部毛囊，而绵羊的躯干皮肤所含有的毛囊和汗腺与人类腋窝皮肤的解剖结构相似[2]，所以，绵羊可成为研究人类毛发生长的优良动物模型。

毛囊是由上皮细胞和间充质之间通过信号分子介导的一系列相互作用形成的[3]。成熟的毛囊包括真皮乳头、外根鞘、内根鞘、毛球、毛干等结构[4]，且在发育形成的过程中通常伴随着汗腺、皮脂腺和立毛肌的出现。立毛肌是一类平滑肌，由皮肤结缔组织的成纤维细胞分化形成[5]，位于表皮下方，始于毛囊底部隆起处，终止于真皮细胞外基质[6]。在发育过程中，立毛肌与毛囊和交感神经的关系十分密切。立毛肌附着于毛囊干细胞所在的毛囊隆起区域，交感神经使立毛肌平滑肌细胞束化，交感神经与立毛肌和毛囊一起形成三系单元(tri-lineage unit)[7-8]。Shwartz等[9]对小鼠皮肤的研究进一步阐述了三系单元的作用机制：在发育过程中，毛囊干细胞会分泌音猬因子(Sonic hedgehog)指导立毛肌交感神经小生境的形成，进而控制成体毛囊再生。Torkamani等[10]研究发现，脱发患者的毛囊附着的立毛肌结构残缺，表明立毛肌可以影响成熟毛囊的完整性。也有研究表明，皮肤组织中立毛肌肌动蛋白的存在有利于毛囊调控毛干的运动[11]。……