李玉莹 金莉莉 王秋雨

(辽宁大学生命科学院，沈阳，110036)

林蛙属(Rana)物种是一类具有鼓膜和背侧褶皱，脚趾有蹼，颞面黑色，非繁殖期在山林生活的棕色蛙类，在欧洲，林蛙因为其棕褐色的皮肤，也被叫作棕蛙(brown frog)[1-3]，是最广为人知的两栖动物之一。林蛙俗称哈什蟆，隶属两栖纲(Amphibia)，无尾目(Anura)，蛙科(Ranidae)，林蛙属[1]。1785年，林奈将欧洲蛙定名为Ranatemporaria，时至今日林蛙在全球命名已有40余种，我国有17个林蛙的独立有效物种[2，4]。林蛙不仅在中国分布广泛，在俄罗斯远东、蒙古东部、朝鲜半岛、日本北海道等地区均有分布[2]。其中，分布于北方的林蛙具有冬眠期。9月以后天气转凉，温度降到10℃以下时，东北林蛙(R.dybowskii)陆续回到水下或者藏身在地下，进入冬眠期[5]。Voituron等[6]也发现相似的行为现象，观察到在0℃以下的初冬，田野林蛙(R.arvalis)从池塘中出来并在上部土壤和枯枝落叶层中冬眠。这些林蛙具有耐冻性，为自身在零下温度环境下的存活提供了保障。耐冻性是指在低温条件下的生物能够忍受细胞外和器官外空间结冰而不死亡的性质[7-8]。生活在亚北极地区的林蛙如R.sylvatica能够在低至-16℃的温度，65%的身体水冻结的环境条件下存活[9]。除此之外，对林蛙属的其他物种如黑龙江林蛙(R.amure-nsis)、豹蛙(R.pipiens)和欧洲绿蛙(R.ridibunda)等的耐冻性也均有报道[10-12]。笔者综述了分布于北方的林蛙在低温胁迫下冷冻保护系统的研究进展，旨在为从事相关研究的科学工作者提供参考。

1 北方林蛙的冷冻保护系统

随着对林蛙耐冻性的不断深入研究，学者们发现林蛙体内存在一套冷冻保护剂系统，使其在冬季的冷冻中存活，葡萄糖和尿素是2种主要的冷冻保护剂[13]。……