罗彩宇 唐启河 曹喆 郭军│编译

昆明理工大学生命科学与技术学院，昆明 650500

花粉是蜂群蛋白质、脂类、维生素和矿物质的主要来源，在养蜂生产中经常出现蜜粉源缺乏的现象，对此，越来越多的养蜂人利用人工饲料来缓解危机。通常使用花粉代用品来饲喂蜂群。花粉代用品由大豆、鸡蛋、小麦、扁豆、酵母和牛奶等原料制成，在蜜粉源缺乏或恶劣气候条件下提供必要的营养维持蜂群发展。大豆粉是一种常见的人工花粉替代品，早期配方不能与花粉营养功效相匹配，适口性较低。目前，市场上出售的很多人工花粉替代品没有经过严格测试，美国农业部研究发现，这些人工饲料可能缺乏蜜蜂必需的营养素（蛋白质、脂类、益生元）、微量元素（维生素、矿物质）和抗氧化剂。

除了常见的花粉代用品以外，科研人员和养蜂人不断探索新的蜜蜂饲料配方。微藻作为昆虫、水产养殖、家畜和人类的营养来源已得到广泛利用。本文简要介绍了微藻的营养价值和功能特性，并从蜜蜂生理和健康角度探讨微藻在养蜂中的应用前景。

一、微藻概述

微藻是一种光合单细胞微生物，其化学结构与花粉非常相似。研究发现，微藻富含蜜蜂免疫功能、蛋白质合成和菌落生长所必需的氨基酸，并且含有益于肠道菌群生长所必需的益生元。上述特性使微藻成为一个很有潜力和开发价值的蜜蜂营养饲料来源。微藻在盐、水和阳光充足的情况下，可以在浅水池塘中持续生长。微藻能够在非耕地面积上持续稳定地生长，并具有较快的生长速度和较高的产能，这一特性使它们成为一种新型饲料来源。

二、微藻的营养价值

1.蛋白质

微藻含有较高的蛋白质。营养和毒理学研究表明，微藻作为蛋白质来源之一，可以作多种生物体的饲料添加剂。节旋藻（Arthrospira）和小球藻（Chlorella）是最有开发前景的饲料来源。节旋藻（通常称为螺旋藻）是一种蓝绿色微藻，蛋白质干重60%～70%，节旋藻中的蛋白质具有高度的生物可利用性，可提供所有的必需氨基酸，这些氨基酸几乎占其总蛋白质含量的一半。小球藻是一种绿色微藻，蛋白质干重50%～60%。蜜蜂需要的蛋白质是精氨酸、组氨酸、异亮氨酸、亮氨酸、赖氨酸、蛋氨酸、苯丙氨酸、苏氨酸、色氨酸和缬氨酸，所有这些氨基酸全部由蜜蜂采集的花粉提供。当哺育蜂消耗花粉时，氨基酸被并入脂肪体内的脂蛋白卵黄蛋白原中，卵黄原蛋白是哺育后代用的蛋白质下咽腺分泌物（胶状物）的前体。最近一项研究表明，小球藻对蜜蜂群体生长和个体营养生理有积极影响，这表明小球藻有希望成为新的人工替代花粉饲料或膳食添加剂。另一项研究也发现，在蜜源缺乏的季节，将节旋藻加入到代用花粉配方中饲喂蜂群，与未添加节旋藻的对照组相比，该配方提高了蜂群育子圈面积和蜂群群势。然而，节旋藻对蜜蜂个体和蜂群水平健康的影响尚无研究报道。

2.脂质

目前在人工花粉饲料中有多种蛋白质和氨基酸的配方来源，但对人工花粉饲料中脂肪含量的关注相对较少。花粉含有多种脂质，这些脂质因植物种类的不同而变化很大。微藻因为含有与生物燃料相关的脂质而闻名，但也被认为是脂质营养物的来源之一，包括多不饱和脂肪酸（PUFA）等。亚油酸和α-亚饱和脂肪酸是蜜蜂必需的两种PUFAs。此外，饲料中的PUFA含量与脂肪体卵黄原蛋白（vg）的表达相关。小球藻的脂质干重含量为10%～20%，并被证明会增加蜜蜂的脂肪沉积。

3.微量营养素

微量营养素包括维生素和矿物质，与其他营养素一样重要。然而，在养蜂中微量营养素大多被忽视。蜜蜂可从花粉中获得微量营养素，通过对蜜蜂采集的花粉中的微量元素分析后发现，钾、钙、镁和钠等矿物质含量存在一定的季节性波动。研究表明，微藻是维生素（生育酚、抗坏血酸、维生素B）和矿物质的重要来源。有报道表明，藻类也可能常被蜜蜂收集来补充常规营养和其他微量营养（据观察，蜜蜂会在长有藻类的浑浊水源处进行采集，图1），但这一报道尚未被证实。

图1 在地水界面处采集微藻的蜜蜂

4.抗氧化剂

花蜜和花粉是蜜蜂饮食中抗氧化剂的来源。花粉的抗氧化特性主要与酚类物质有关，酚类物质可以减轻氧化应激引起的细胞损伤。微藻富含抗氧化剂，包括酚和各种光合色素，以及类胡萝卜素。微藻中类胡萝卜素和虾青素因其强大的抗氧化和免疫调节特性而得到广泛的研究。目前，微藻虾青素的主要来源是雨生红球藻（Haematococcus pluvialis），而其他可生产虾青素和相关类胡萝卜素的微藻也正在调查中。

5.益生元和功能多糖

蜜蜂的肠道菌群对蜜蜂营养、抵御疾病和健康都起到重要作用，也是目前全球研究热点。已有证据表明，一些饮食成分和生物活性化合物对动物宿主或肠道菌群的有益影响超出了它们的主要营养作用。在这些“功能成分”中，多糖是很重要的一类。膳食纤维作为其中的重要一种多糖，被广泛定义为植物中不可消化的碳水化合物和木质素。一些膳食纤维也是益生元，这意味着它们可能被肠道菌群发酵，从而给宿主带来广泛的生理益处。微藻具有多种富含多糖的胞外基质，参与各种生理过程和环境相互作用。事实上，微藻最近已被确定为一种新兴的益生元来源，具有调节肠道微生物的潜力。微藻细胞外基质与花粉结构相似，包含纤维素、半纤维素和果胶样碳水化合物。在蜜蜂体内，难消化的花粉纤维可作为肠道核心菌群的发酵底物。蜜蜂肠道菌群产生的主要发酵产物是有机酸，能够影响蜜蜂的代谢、行为和免疫功能。体外和体内模型研究表明，微藻可以促进乳酸菌的丰度和代谢，乳酸菌是肠道中普遍存在的益生菌，是许多昆虫和脊椎动物核心菌群之一。由于和蜜蜂相关的共生菌与花粉饲料共进化，肠道菌群表型可作为评估人工饲料对蜜蜂生理的非营养性影响的有用指标。

综上所述，将微藻作为一种新型蜜蜂饲料配方，有可能对以饲料为基础的微生物群产生影响，并提高蜜蜂的抗病能力。

三、微藻在养蜂饲料中的应用前景

在世界各地，营养不良越来越多地被认为是影响人工饲养蜂群死亡率的主要决定因素。养蜂人对花粉代用品的依赖增加，以弥补饲料短缺时期蜂群的营养需求。因此，不断提高花粉代用品的功效和改善蜜蜂饲料的营养，对现代养蜂至关重要。从全球范围来看，通过辅助种植蜜粉源植物和景观植物来提高植物资源的种类和数量，从而间接增加传粉昆虫的营养来源是解决全球授粉危机的一个重要方法，也是促进全球生物多样性和可持续发展的一个重要举措。这项研究目前仍处于实施初期，有限的报道表明，补充种植对商业养蜂有重大影响，也对蜜蜂健康有积极影响。研究人员指出，密集栽培的景观植物可能无法提供蜜蜂营养所需的植物多样性，而微藻可能是解决日益严重的营养不良的另一种方案，许多微藻具有蜜蜂所需的所有蛋白质和脂质等营养成分。与养蜂人目前使用的花粉代用品类似，微藻制成的饼状饲料可以放置于蜂箱框梁上，以供蜜蜂采集。此外，微藻养殖非常高效，无需使用杀虫剂或抗生素，与陆生植物蛋白饲料资源相比，微藻养殖只需要最少的水投入。另外，开发专门用于蜜蜂饲料的新型微藻菌株也是未来的研究方向，从微生态角度开展相关研究，不仅有助于开发微藻的营养价值，也将有助于改善蜜蜂的肠道菌群。

将微藻饲料应用于养蜂管理的做法有助于实现联合国可持续发展目标中的相关指标，其中，与粮食安全（SDG2）、可持续水资源管理（SDG6）、可持续消费（SDG12）、气候变化（SDG13）、扭转土地退化和阻止生物多样性丧失（SDG15）等目标有关。

总之，以微藻为基础的饲料在农业可持续发展和规模化应用上将发挥越来越重要的作用。为了实现这一目标，有必要深入研究不同种类微藻对蜜蜂营养、生理和健康的影响，进一步拓展蜜蜂学科研究的新方向。