张振林，李明蔓，米 伟，邓祥胜，陈 寿，何 鹏，程 飞

(1.广西壮族自治区南宁良凤江国家森林公园，南宁 530031；2.广西大学林学院，南宁 530004)

黄果厚壳桂(Cryptocaryaconcinna)是樟科厚壳桂属乔木，主要分布于中国广东、广西、江西及台湾等省区。常生于海拔600 m以下谷地或缓坡常绿阔叶林中。木材纹理交错，结构细致而均匀，材质硬且韧，易于加工，不易折裂，耐水湿，但稍易患虫蛀，材色鲜明，呈淡灰棕色，纵切面具光泽，颇雅致，可作家具和建筑用材[1]。迄今，黄果厚壳桂研究主要集中在天然林种群动态[2-4]、群落特征[5]、幼苗更新[6-7]、生物量[8-10]、残体分解[11-12]、养分特征[13-15]、苗木生长[16-18]、遗传多样性[19]和木材材性[1,20-21]等方面。为揭示黄果厚壳桂人工林林下更新层生存状况、生长规律并预测其发展趋势，给黄果厚壳桂林地保护管理、恢复更新和人工林栽培提供理论依据，我们对南宁良凤江国家森林公园黄果厚壳桂人工林林下更新层幼苗、幼树的高度级与径级结构及其相互关系模型进行了研究。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

本研究区位于广西壮族自治区南宁良凤江国家森林公园内。南宁市位于北回归线南侧，属湿润亚热带季风气候，阳光充足，雨量充沛，霜少无雪，气候温和，夏长冬短，年平均气温21.6 ℃，极端最高气温40.4 ℃，年均降水量1 304.2 mm，平均相对湿度为79%，气候特点是炎热潮湿。夏季潮湿，冬季稍显干燥，干湿季节分明。春秋两季气候温和，夏季降水量集中。

1.2 数据收集和分析

2020年8月对良凤江国家森林公园内黄果厚壳桂人工林下树高大于0.3 m、胸径小于5 cm的天然更新幼苗、幼树树高和地径进行测量，共测定记录315株；用MS Excel软件进行数据整理与分析。

采用上限排外法划分幼苗、幼树的高度级和径级。高度级，树高0.3～1.0 m(不包括1.0 m)为第I高度级，此后每增高1 m为一高度级，1.0～2.0 m(不包括2.0 m)为第II高度级，依次类推，≥7.0 m为第VIII高度级。径级，0.15～0.55 cm(不包括0.55 cm)为第I径级，此后每增加0.5 cm为一径级，0.55～1.10 cm(不包括1.10 cm)为第II径级，依次类推，大于等于3.1 cm为第VII径级。用Spss绘制高度级和径级条形图。

将每个径级内树高小于(平均值-2×标准差)以及大于(平均值+2×标准差)的异常观察值剔除后，获得290个有效观测值，并用11种模型进行地径—树高拟合，根据样本观察值散点叠加拟合模型曲线图判断，初步筛选得到几个较优模型。

对通过曲线估计分析获得的模型方程参数和回归方程的可靠性进行T检验，利用方差分析Sig、决定系数R2、剩余离差平方和RMSE、平均绝对误差AMR对各模型进行优劣检验，以RMSE和AMR较小、R2较高的模型为最优模型。评价指标计算公式如下：

2 结果分析

2.1 黄果厚壳桂幼苗和幼树径级和高度级分布

黄果厚壳桂人工林林下不同径级幼苗、幼树的株数不同，其中径级0.55～1.10 cm(II级)占比最高，为总数的45.40%(143株)，径级1.10～1.60 cm(III级)、0.15～0.55 cm(I级)、1.60～2.10 cm(IV级)的株数依次占总数的19.05%、18.10%和11.43%，径级>3.10 cm(VII级)占比最小，只有0.63%(图1)。

黄果厚壳桂人工林林下不同高度级幼苗、幼树的株数也不同，其中高度 < 1.00 m的I级株数占比最高(40.3%，127株)，其次为高度1.0～2.0 m的II级(34.6%)，其它高度级的株数占株数25.1%，高度 > 7.00 m的VIII级株数占比最小(0.32%)，仅1株(图1)。

图1 黄果厚壳桂人工林下幼苗、幼树径级与高度级分布

2.2 黄果厚壳桂幼苗和幼树树高—地径相关模型拟合

以地径为横坐标，树高为纵坐标绘制散点图，用11中常见模型对黄果厚壳桂幼苗、幼树的地径、树高关系进行模拟的结果为，其中4种(表1)回归模型的树高—地径拟合曲线与观测值吻合较好(表2)，各模型的参数均具有显著统计学意义，即较好地反映了黄果厚壳桂幼苗、幼树生长中地径与树高的关系(图2)。然而不同模型所指示的含义有所不同，线性模型显示黄果厚壳桂幼苗、幼树的地径与树高呈现直线相关；二次模型显示在地径达到1.00 cm前树高随地径增长较慢，而地径在1.00 cm后，树高随地径增长加快；三次模型显示随着黄果厚壳桂幼苗、幼树地径的增大，高生长呈现“”型，即地径在0～1.00 cm时，树高增长较慢，在地径1.00～3.00 cm时，树高增长较快，尔后树高生长再次放缓；幂模型则显示树高随地径增长缓慢于其它模型。

表2 黄果厚壳桂林幼苗、幼树树高—胸径相关模型参数

图2 四种回归模型拟合曲线

F检验进一步显示4个模型的Sig.均小于0.001，表明各曲线拟合结果均达到极显著水平，所有候选模型的决定系数R2均高于0.800，表明各模型均能指示出树高和地径所具有的很强相关性。4个模型中以三次模型的R2最高，达到0.845，说明其拟合程度好，模型可靠；其次是二次模型，R2达到0.839；幂模型和线性模型的R2均较低，分别为0.818和0.813，表示模型拟合程度相对较差(表3)。

RMSE也显示出了相同结果(表3)。三次模型的RMSE最低，达到1.400，表明回归模型拟合程度高；其次是二次模型，其RMSE为1.403；而幂模型和线性模型的RMSE均较高，分别达到1.423和1.432，指示出较差的拟合情况。然而，MAE以线性模型最低(0.879)，其次是二次模型和三次模型，MAE最高是幂模型。

表3 黄果厚壳桂人工林幼苗和幼树树高—胸径相关模型拟合评价

总体来看，四个模型中，三次模型R2最高、RMSE最小，是本研究最优模型，故黄果厚壳桂幼苗、幼树树高与胸径的最佳相关模型为三次模型，其模型形式为：H=0.073+0.821D-0.125D2+0.009D3。

3 讨论

本研究尽管未对黄果厚壳桂人工林幼苗、幼树进行年龄结构分析，但对其高度级和径级研究发现，分布第I和第II径级株数占总株数60%以上，这与第I和第II高度级个体数量可达总数70%以上的高度级的分布相一致。表明黄果厚壳桂人工林更新层主要是由地径小、树高相对较低、近期更新起来的年轻个体所组成，大龄个体数量相对较少，整体呈现金字塔型，与周先叶等在广东黑石顶发现的黄果厚壳桂幼苗以低龄幼苗(2龄和3龄)占优势结论[7]一致。黄果厚壳桂人工林中胸径大于5 cm的个体所占比例很小，且由于树高、地径和年龄之间的正相关关系，可以推测本研究对象黄果厚壳桂种群是一个迅速增长的种群，具有很强的更新能力，较高的幼苗密度可以在未来相当长的时间内使种群保持较高的稳定性[18]。

树高与胸径(地径)都是衡量林木生长好坏的两个非常重要的因子，通过测定林木树高和胸径(地径)指标能够直观表征不同树种在某地区的生长状况和适合程度。通过建立树高和胸径(地径)之间的联系，有助于深入认识不同树种的生物学特性[22]。由于树高与胸径(地径)之间存在密切的相关关系，建立适宜模型是准确探讨树高—胸径(地径)关系的重要手段。本研究分析筛选出了4个与数据拟合较好的曲线模型，并再通过一系列比较分析后得到三次模型为该人工林更新层的最佳树高—地径模型。三次模型显示黄果厚壳桂幼苗、幼树高生长随着胸径变化表现出 “S”型，即前期树高增长较慢，尔后树高增长稍快，然后再次生长放缓。温达志等发现黄果厚壳桂2～3 a生树苗无论在全自然光还是在弱光下均能较好地存活，而全光下的黄果厚壳桂树苗的地径和树高生长大于遮光下的树苗[23]。因此，推测其“S”的生长表现可能与林下遮荫情况有关，更新层中较大个体发育需要较充足的光照，而人工林下高强度的遮荫可能在一定程度上抑制了其生长，甚至造成个体死亡。

以往的研究已表明：不同树种的最佳树高-胸径曲线模型有所不同[24-28]，同一树种不同地点其拟合的最佳模型也有所差异[29]。这些差异可能源于林木的内在因素，如种源和年龄，也可能源于所处环境条件，但无论什么原因造成的差异，对于类似黄果厚壳桂这种有开发潜力的物种，对其进行有针对性的建模和分析均有助于发现其在特定区域的生长特点。本研究是对广西南宁良凤江国家森林公园内黄果厚壳桂人工林天然更新幼苗和幼树生长的分析结果，今后还需对广西其他分布地点的黄果厚壳桂种群开展调查，以进一步掌握黄果厚壳桂的人工和天然种群分布及生长特点，从而为深入了解黄果厚壳桂的种群及群落特征、更新机制提供参考，对于制定该树种的保护、繁育、推广具有重要意义。