凌丹丹,雒佳铭,刘晓英,储靖宇,徐志刚*,樊小雪

(1.南京农业大学农学院,江苏 南京 210095;2.江苏省农业科学院蔬菜研究所,江苏 南京 210014)

番茄(SolanumlycopersicumL.)是深受世界各地人们喜爱的蔬菜作物[1],在中国“春提早”和 “秋延后”两个茬口种植的番茄,经常在开花结果期遭遇连续的低温弱光胁迫,从而影响番茄的产量和品质。目前人工补光技术已经成为解决这一问题的有利手段,因此筛选适合番茄植株补光的最佳光质配比具有现实意义。

开花是植株从营养生长转变到生殖生长的标志,植株开花时间受多种外源和内源因素的影响,光是诱导植株开花的主要信号之一。研究表明光质能够调控叶片形态建成、气孔开放、干物质积累分配及开花诱导等生长发育过程[2-3]。光质可以通过影响植物叶片的净光合速率和暗呼吸速率进而影响光合能力,积累较多的光合产物和营养物质从而促进植株开花结果[4-7]。花芽的形成过程需要合成大量营养物质,叶片碳、氮含量对花芽分化过程具有显著影响[8]。碳、氮代谢主要包括碳水化合物与含氮化合物的分解、转化和积累,二者间的相互依赖和相互协调为植物的生命活动提供必要的营养物质[9]。光质可以通过影响碳、氮代谢相关酶活性进而影响叶片碳水化合物、游离氨基酸和可溶性蛋白含量从而促进碳同化和氮吸收以及营养物质积累[10-11]。

营养物质积累和干物质分配会影响植株开花时间。番茄开花是番茄从营养生长到生殖生长的重要阶段,开花时间直接影响番茄的产量、品质和栽培的经济效益。目前的研究主要集中于不同光质对番茄幼苗碳、氮代谢过程的影响[10,12],而对番茄开花初期碳、氮代谢研究较少。本试验以白光为对照,研究不同光质组合对番茄开花初期碳、氮代谢相关指标及开花结果时间的影响,以期探究高品质番茄栽培的合适光质配比,为番茄冬春季设施补光栽培技术提供理论依据。

图1 光处理的光谱分布Fig.1 Spectral distribution of light treatment WB:白蓝组合光White-blue combined light;WR:白红组合光White-red combined light;WG:白绿组合光White-green combined light;WRB:白红蓝组合光White-red-blue combined light;CK:白光White light. 下同。The same as follows.

1 材料与方法

1.1 供试材料与试验设计

试验在江苏省农业科学院蔬菜研究所人工气候室内进行,供试材料为矮生番茄品种‘Micro Tom’,购于南京丰硕园艺有限公司。室内25 ℃条件下使用“穴盘法”育苗,待番茄叶片长至4叶1心时定植在营养钵中。缓苗1周后置于5种光环境:白光(CK)、白蓝组合光(WB)、白红组合光(WR)、白绿组合光(WG)、白红蓝组合光(WRB),光量子通量密度均设置为(300±10)μmol·m-2·s-1,各处理的光谱分布如图1所示,其中WB、WR、WRB的红光的主峰波长为655～660 nm,蓝光的主峰波长为455～460 nm,WG的绿光的主峰波长为520～530 nm。组合光的光量子通量密度之比为1∶1或1∶1∶1,光/暗时间均为12 h,白天温度为(26±2)℃,夜晚温度(18±2)℃。每个处理12盆,常规管理,30 d后取样测定,各处理植株的生长状况如图2所示。

图2 光处理30 d后的植株生长状况Fig.2 Plant growth performance after 30 d treated with light

1.2 测定项目与方法

1.2.1 净光合速率测定采用 LI-6400XT 光合测定仪 JZ-04 测定植物叶片的净光合速率。光照强度设置为 300 μmol·m-2·s-1,环境 CO2浓度为(450±20)μmol·L-1。

1.2.2 糖含量、氮含量测定采用蒽酮比色法测定可溶性糖含量,高氯酸法测定淀粉含量[13],间苯二酚法测定蔗糖含量[14];采用考马斯亮蓝G-250染色法测定可溶性蛋白含量[13],茚三酮比色法测定游离氨基酸含量、微量凯氏定氮法测定全氮含量[15]。

1.2.3 碳、氮代谢酶活性测定按照苏州科铭生物技术有限公司所生产的试剂盒说明书测定蔗糖磷酸合成酶(SPS)、蔗糖合成酶(SS)、硝酸还原酶(NR)、谷氨酰胺合成酶(GS)和谷氨酸合成酶(GOGAT)活性[16-17]。

1.2.4 开花特性调查统计以每个处理所有植株第1穗花序花蕾开放50%所需时间(自光处理日开始统计)的平均值为始花时间(d),以每个处理所有植株第1穗花序结果50%所需时间的平均值为始果期(d)。

1.3 数据处理

利用Microsoft Excel 2013软件整理数据,采用Origin 2017软件作图,借助SPSS 20.1软件利用单因素方差分析(ANOVA)和邓肯氏检验对不同处理进行差异显著性分析。

2 结果与分析

2.1 不同光质组合对番茄开花习性及结果的影响

由表1可知:WRB、WB和WR处理下番茄开花时间显著提前,其中以WRB处理下番茄开花最早,比对照提前5 d,而WG开花晚于CK。不同光质处理下番茄第1穗花序的花数差异不大,可能其受品种的影响更大。WRB处理下,番茄植株的第1穗花序结果时间最早,比对照提前7 d。

表1 不同光质组合对番茄开花期性状的影响Table 1 Effects of different light quality combinations on characteristics of florescence of tomato

2.2 不同光质组合对番茄叶片净光合速率的影响

由图3可知:WRB和WB处理下叶片的净光合速率显著高于CK,分别比CK增加92.9%和21.3%,WR处理与CK差异不显著,WG处理显著低于CK。表明添加蓝光和红蓝光可增强番茄叶片光合能力,提高其碳同化能力。而绿光降低番茄叶片的光合作用,对番茄碳同化能力有负面影响。

图3 不同光质组合对番茄叶片净光合速率的影响Fig.3 Effects of different light quality combinations on net photosynthetic rate of tomato leaves

2.3 不同光质组合对番茄叶片碳水化合物的影响

由表2可知:不同光质下番茄叶片中可溶性糖、蔗糖和淀粉含量存在明显差异。WRB和WB处理叶片中的可溶性糖含量显著高于CK,分别比CK增加23.0%和11.4%,WR处理与CK差异不显著,WG处理显著低于CK。蔗糖含量以WG处理最高,WRB最低,而WB和WR处理与CK差异不显著。淀粉含量以WRB处理最高,WRB、WR和WG处理显著高于CK,WB处理与CK差异不显著。表明WRB处理下番茄叶片能够积累更多的碳水化合物,促进碳的转化以供植物生长发育。

表2 不同光质组合对番茄叶片可溶性糖、蔗糖和淀粉含量的影响Table 2 Effects of different light quality combinations on contents of soluble sugar,sucrose

2.4 不同光质组合对番茄叶片碳代谢关键酶活性的影响

由图4可知:与CK相比,WRB处理显著提高叶片蔗糖合成酶(SS)的活性,比CK增加31.9%,而其他处理均无显著差异。WB、WR和WG处理的蔗糖磷酸合成酶(SPS)活性显著高于CK,WRB处理与CK差异不显著。表明WRB处理下番茄叶片的糖分解代谢较强,同时WB、WR和WG处理下番茄叶片与CK相比糖合成代谢显著增强。

2.5 不同光质组合对番茄叶片全氮、可溶性蛋白和游离氨基酸含量的影响

由图5可知:与CK相比,WRB和WB处理显著提高番茄叶片全氮含量,分别较CK增加20.6%和17.4%,WR和WG处理与CK差异不显著。与CK相比,WRB处理显著提高可溶性蛋白含量,较对照增加65.0%,而其他处理无显著差异。WRB、WR和WG处理的游离氨基酸含量显著低于CK,WB处理与CK差异不显著。表明WRB处理可促进番茄叶片蛋白质的合成与积累。

图5 不同光质组合对番茄叶片全氮、可溶性蛋白和游离氨基酸含量的影响Fig.5 Effects of different light quality combinations on total nitrogen,soluble protein and free amino acid contents of tomato leaves

2.6 不同光质组合对番茄叶片氮代谢相关酶活性影响

由图6可知:与CK相比,WRB处理显著提高番茄叶片中硝酸还原酶(NR)活性,比CK增加23.9%,而其他处理无显著差异。WRB处理的谷氨酰胺合成酶(GS)活性显著高于CK,而其他处理与CK差异不显著。WRB、WB和WR处理的谷氨酸合成酶(GOGAT)活性显著高于CK,WG与CK差异不显著。表明WRB处理可通过增加氮代谢相关酶活性促进氮的同化。

图6 不同光质组合对番茄叶片氮代谢酶活性的影响Fig.6 Effects of different light quality combinations on the activities of nitrogen metabolism enzymes in tomato leaves

3 讨论

番茄开花期是决定其产量和果实品质的关键时期,期间的营养物质积累尤为重要,而营养物质积累受光合作用及碳、氮代谢的影响。光质对植株的光合能力[7]和碳、氮代谢过程[10-11]有明显的调控作用,因此,光质可以调节番茄的开花时间。本试验中,WRB、WB和WR处理均使番茄提前开花结果,其中以WRB处理促进效果最明显。这表明WRB处理下番茄植株的光合能力和碳、氮代谢更强,从而使番茄的开花期提前。

碳水化合物的积累为花芽分化过程提供结构物质,有利于促进番茄开花。糖类物质是碳水化合物贮藏和积累的主要形式,番茄叶片通过光合作用将二氧化碳还原成糖类物质,因此糖和淀粉含量是衡量碳转化和积累的标准。本试验中,番茄叶片可溶性糖和淀粉含量及蔗糖合成酶(SS)的活性在WRB处理下最高,蔗糖含量在WRB处理下最低。WRB处理显著提高SS的活性,SS主要起分解蔗糖的作用,能够促进合成淀粉等碳水化合物。可溶性糖和淀粉积累为番茄形成花器官提供营养物质,从而促进番茄开花。同时,净光合速率能够反映不同光质对番茄叶片碳同化能力的影响。本试验中,WRB和WB处理的净光合速率显著高于CK。红光和蓝光有利于提高叶片光合作用能力,其中蓝光的促进效果更显著,这与前人研究结果一致[11,18]。光质能有效调控植物光合能力和植物体内光合产物的积累与分配[12],从而影响植物的生长发育[19]。

氮代谢与碳代谢相互联系,密不可分。氮代谢产物的合成需要碳骨架,碳代谢过程需要氮代谢产物的促进。在一定的范围内,叶片中氮含量与光合速率呈正相关,氮含量高的叶片中核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶含量多且活性高,从而促进碳的固定。氮的同化分为硝酸盐的还原和铵的同化两个步骤。硝酸还原酶(NR)主要存在于细胞质中,催化硝酸盐还原成亚硝酸盐,铵盐在谷氨酰胺合成酶(GS)和谷氨酸合成酶(GOGAT)的催化下反应生成氨基酸。NR活性反映植物的氮利用效率,GS和GOGAT活性反映植物氮素同化能力的强度[20]。可溶性蛋白是植物氮代谢的主要产物,氨基酸既是合成蛋白质的主要原料,也是蛋白质降解的主要产物[11]。本试验中,WRB处理的全氮和可溶性蛋白含量显著高于CK,而游离氨基酸含量显著低于CK。WRB处理的NR、GS、GOGAT活性显著高于CK。红蓝组合光促进氮代谢活动和氮代谢产物积累,这与前人研究结果一致[10-11]。一方面,NR、GS和GOGAT活性升高使叶片的蛋白质降解代谢下降,合成代谢加强;另一方面,蓝光能促进线粒体暗呼吸以及叶绿素和类胡萝卜素的合成[21],为氨基酸的合成提供碳架,促进蛋白质合成。

综上所述,白红蓝(1∶1∶1)组合光能够提高番茄植株的光合能力,促进碳同化和氮吸收,加速营养物质积累,提高植株体内养分,从而促进番茄开花结果,协调产量和品质的关系,为番茄产量的提高奠定生理基础。