李杨 段翔 杨诗雨 葛继稳

摘 要： 红豆树是中国特有物种，多混生于阔叶林中，被世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录列为近危物种，为国家Ⅱ级保护野生植物。采用样地法对湖北省宜昌市秭归县杨林桥镇杨林桥小学旁红豆树种群年龄结构、空间分布格局进行了调查。种群年龄结构、种群特定时间生命表和存活曲线研究结果均表明红豆树种群呈稳定型特征;空间分布指数法、负二项参数（k）法检验结果表明红豆树种群分布呈集群分布。对红豆树野生种群的保护提出了建议。

关键词： 红豆树;年龄结构;存活曲线;种群空间分布格局

中图分类号：S718.46   文献标识码：A   文章编号：1004-3020（2021）01-0006-04

Preliminary Study on Population Ecological Characteristics of National

Key Protected Wild Plant Ormosia hosiei in Zigui County

Li Yang（1） Duan Xiang（1） Yang Shiyu（1） Ge Jiwen（1，2）

（1.Department of Bioscience and Technology，School of Environment Studies，

China University of Geosciences （Wuhan） Wuhan 430074;

2.Institute of Ecology and Environmential Sciences，China University of Geosciences （Wuhan），

Hubei Key Laboratory of Wetland Evolution and Ecological Restoration Wuhan 430074）

Abstract： Ormosia hosiei is an endemic species in China，mostly mixed in broad-leaved forest.It is listed as near endangered species by the World Conservation Union （IUCN） red list，and is a national grade II protected plant.The age structure and spatial distribution pattern of Ormosia hosiei population near Yanglinqiao Primary School in Zigui County of Yichang City，Hubei Province were investigated by sample plot method.The findings of the population age structure，population life table for a special time and survival curve all showed that the population of Ormosia hosiei was stable type;the results of spatial distribution index method and negative binomial parameter （k） method showed that the distribution of Ormosia hosiei population was cluster distribution;Some suggestions for the protection of Ormosia hosiei were put forward.

Key words： Ormosia hosiei;age structure;survival curve;population spatial distribution pattern

紅豆树Ormosia hosiei，又名鄂西红豆，属豆科、红豆属，具有极高的经济价值和开发利用价值，现存野外种群稀少。常绿或落叶乔木，高达20～30 m，胸径可达1 m。产陕西（南部）、甘肃（东南部）、江苏、安徽、浙江、江西、福建、湖北、四川、贵州。生于河旁、山坡、山谷林内，海拔200～900 m，稀达1 350 m。模式标本采自四川成都[1]，为国家Ⅱ级保护植物。

植物种群（Plant population）是指特定时间占据一定空间的同种植物个体的集合群，具有空间、数量和遗传三个主要特征。种群不仅是物种在自然界中存在、繁殖、进化的基本单位，也是生物群落、生态系统的基本组成成分，同时还是生物资源保护、利用和有害生物综合管理的具体对象。鉴于此，作者对野生红豆树种群相关特征进行实地了调查。根据调查结果，对红豆树种群的数量特征（径级或年龄结构）和空间特征（分布格局）进行研究，以期深入了解该区红豆树种群的生存现状，并为其更新、恢复和保护等提供理论依据。

1 研究区概况

研究区红豆树种群位于湖北省宜昌市秭归县杨林桥镇杨林桥小学旁。所在区域主要受亚热带季风气候的控制，气候温和湿润，雨量充沛，四季分明。多年平均温度为17.9 ℃，最热月平均温度为28.9 ℃，最冷月平均温度为6.4 ℃。三峡工程建成后，冬季平均增温0.3～1.3 ℃，夏季平均降温0.9～1.2 ℃，气候条件更为温和[2]。多年平均降水1 493 mm;春季降水量占27.1%，夏季占43.1%，秋季占23.7%，冬季仅有6.1%[3]。

2 研究方法

2.1 样地设置

研究区经纬度为N 30°44′44.61″，E 110°45′28.14″，海拔高度为449.28 m。红豆树林分布于道路两侧，设置25 m×25 m的最小面积样方，并将样方划分为5 m×5 m的小样方进行调查。

2020年8月对样方内的红豆树先进行每木测量和统计。绘制径级结构图，编制种群特定时间生命表和存活曲线;对种群进行空间分布格局分析[4]。

2.2 相对年龄结构划分

采用高贤明等[5]的研究方法，用径级替代年龄，将红豆树的径级分为5级：高度<33 cm为Ⅰ级（幼苗）;高度≥33 cm，胸径<2.5 cm为Ⅱ级（幼树）;2.5 cm≤胸径<7.5 cm为Ⅲ级（小树）;7.5 cm≤胸径<22.5 cm为Ⅳ级（壮树）;胸径≥22.5 cm为Ⅴ级（大树）（表1）。

调查后将样地内红豆树按照此标准进行分级统计，并绘制出红豆树种群的年龄结构图。

2.3 红豆树种群特定时间生命表编制方法

根据野外调查得到的第一手原始资料，按照以胸径确定立木种群个体年龄阶段的方法（表1），统计组成植物群落各植物种群分别处在I级幼苗、Ⅱ级幼树、Ⅲ级小树、Ⅳ级壮树、V级大树5个年龄阶段的个体数。根据样方面积将各径级现存个体数换算成每公顷株数。

2.4 红豆树种群存活曲线编制方法

存活曲线可根据生命表绘制，是解释生命表最好的方法[6]。一般存活曲线是双对数曲线，但本文采用胸径级代替年龄级分析，因此采用单对数曲线来分析。将各径级现存个体数换算成每公顷株数，然后取自然对数作为纵轴，以胸径级为横轴，绘制红豆树种群的存活曲线[7]。

2.5 种群空间分布格局及检验方法选择

2.5.1 空间分布指数法

=∑ni=1xin，s2=∑ni-1（xi-）2n-1，Cx=s2

式中：xi——第i个样方中某种个体数

n——样方总数

——平均株数

s2——方差

Cx——种群分布型的判断指标

当Cx=0时即为均匀分布;当0

2.5.2 负二项参数（k）

k=2s2-

k值与种群密度无关，k值愈小，聚集度愈大。如果k值趋于无穷大（一般为8以上），则接近随机分布。

3 结果和分析

3.1 红豆树种群相对年龄结构

种群的年龄结构是指种群内个体的年龄分布状况，即各年龄或年龄组的个体数占整个种群个体总数的百分比结构。它是种群的重要特征之一。年龄结构关系到一个种群当前的出生率、死亡率和繁殖特点，对种群的未来发展有重要的影响。了解种群的年龄结构，可以预测种群的发展趋势。研究种群的年龄结构对深入分析种群动态和进行预测预报具有重要价值[8]。

将样地内红豆树单株按所述标准进行分级统计，得出红豆树种群的年龄结构金字塔如图1所示。从图1可以看出来，Ⅰ級幼苗非常稀少，Ⅴ级大树也较少，而Ⅱ级幼树、Ⅲ级小树和Ⅳ级壮树的数量占总体的95%左右，表明红豆树种群年龄金字塔为稳定型。

3.2 红豆树特定时间种群生命表

特定时间生命表即静态生命表（Static life table）是根据某一特定时间对种群作年龄分布（结构）的调查，它适用于世代重叠的生物，并掌握各年龄组的频率（数）再用统计学处理而编制的生命表[9]。

从表3可以看出，Ⅰ级幼苗所占比例极低，调查发现Ⅰ级幼苗零星分布且数量极少，存活率很低;Ⅱ级幼树、Ⅲ级小树、Ⅳ级壮树阶段所占比例极高，调查发现其分布集中且数量较多，存活率很高。总体来说，红豆树种群的繁殖成体处于稳定状态，种群结构稳定。

3.3 红豆树种群存活曲线

根据表3所列数据，按相应编制方法绘出红豆树种群存活曲线如图2。从图2能更直观地看出红豆树I级幼苗阶段向Ⅱ级幼树阶段过渡时，种群呈增长型;Ⅱ级幼树阶段向Ⅲ级小树阶段过渡时，种群呈稳定型;Ⅲ级小树向Ⅳ、V级过渡时，种群呈衰退型。总体看来，种群结构特征为稳定型。

3.4 红豆树种群空间结构分布格局的检验

3.4.1 空间分布指数法检验

根据表2的统计数据，结合空间分布指数法公式可以求得方差s2=15.01，平均数=2.56，由此可求得空间分布指数Cx=5.86。因为Cx>1，由此可以初步确定研究区红豆树种群的分布型为集群分布。

3.4.2 负二项参数（k）法检验

根据负二项参数法公式，结合表2可以求得k=0.527。因k值<8，所以红豆树种群的空间分布格局为集群分布。

4 讨论与结论

（1）通过对红豆树种群相对年龄（胸径）结构、特定时间生命表以及存活曲线分析，可以了解该地红豆树种群的生存现状以及种群发展动向。根据红豆树年龄结构调查发现，红豆树种群总体上中龄（Ⅲ级和Ⅳ级）个体数最大，幼龄（Ⅰ级和Ⅱ级）个体数次之，老龄（Ⅴ级）个体数最少，即红豆树种群整体呈现为稳定型结构;根据红豆树种群特定时间生命表和存活曲线及线性回归方程调查发现，红豆树种群结构也属于稳定型。

（2）用空间分布指数法和负二项参数（k）法检验均表明，研究区红豆树种群空间分布格局（分布型）呈集群分布。此外，该处红豆树林生长环境较好，在群落中为具有强大生长优势的优势种，乔木层仅少数几种其他树种，种间竞争压力小，由此可以进一步推断种群发展趋势良好。

（3）调查过程中发现红豆树种群I级幼苗数量非常少（仅1株）。原因是为该红豆树林位于小学旁且附近有居民居住，而红豆树的种子有较高的观赏与经济价值，当地居民大量采集种子，对红豆树繁殖造成严重影响。为此建议：在已成立红豆树省级自然保护小区的基础上，需健全和完善保护措施，急需布设隔离防护网，严禁家禽家畜及人为非法进入;明确管护责任，加强宣传，提高当地居民的保护意识;当地政府需制定红豆树保护相关政策，加大执法力度，制止破坏天然红豆树的违法行为;建立红豆树档案信息库，对种群动态变化进行监测，从而保证红豆树的自然生长和繁殖[10];

（4）湖北省红豆树野外资源分布较少，种群分布极为稀少，本研究区是湖北省为数不多的野生红豆树群落分布区。建议：加强红豆树生态学及生物学研究，如立地条件恢复与改善、种群动态和周期性变化、生长环境特征及群落相关生物间的关系等[11];针对红豆树开花树龄较大、结果量少等问题加强花期和果期管理，开展种群自然更新机制研究;收集保存红豆树优良种子，建立异地种质保存基因库[12]。此外，有必要开展红豆树自然种群的遗传多样性研究，进行人工引种繁育及回归野化实验;探索红豆树育苗造林的新方法、新技术，并建立相关红豆树造林技术规程[13]。

参考文献

[1]中国科学院中国植物志委员会.中国植物志（第四十卷）[M].北京：科学出版社，1994：28-29.

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[3]顾延生，葛继稳.三峡秭归地区普通生态学野外实习指导书[M].武汉：中国地质大学出版社有限责任公司，2009：2-3.

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[6]党海山，张燕君，张克荣，等.秦岭巴山冷杉种群结构与动态[J].生态学杂志，2009，28（8）：1456-1461.

[7]谢晋阳.森林植物立木种群静态生命表的一种编制方法[J].江西大学学报（自然科学版），1992，16（4）：383-386.

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[9]谢晋阳.森林植物立木种群静态生命表的一种编制方法[J].江西大学学报（自然科学版），1992，16（4）：383-386.

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[11]张群芳，彭培好，王娟，等.不同干扰条件下红豆树种群数量特征的比较[J].植物研究，2015，35（5）：735-740.

[12]赵颖，何云芳，周志春，等.浙闽五个红豆树自然保留种群的遗传多样[J].生态学杂志，2008，27（8）：1279-1283.

[13]刘鹏，闕生全，刘丽婷，等.红豆树研究现状及濒危保护建议[J].亚热带植物科学，2017，46（1）：96-100.

（责任编辑：唐 岚）

收稿日期：2020-11-10

基金项目：湖北省第二次国家重点保护野生植物资源调查项目。

作者简介：李杨（2000～），男，本科生，主要从事生态学研究。

葛继稳为通讯作者。