张荣 张文斌 王勤礼 陈修斌 李文德 张春梅 李雨露

摘要：以板蓝根品种安徽亳州种为试材，研究了不同浓度（200、400 mg/L）ALA对板蓝根幼苗光合特性和叶绿素荧光参数的影响。結果表明，与喷蒸馏水相比，板蓝根幼苗叶片的净光合速率（Pn），气孔导度（Gs），蒸腾速率（Tr）、胞间CO2浓度（Ci）显著提高，略提高了板蓝根水分利用率。200、400 mg/L ALA处理后，初始荧光（Fo）极显著（P < 0.01）降低，降低幅度分别为7.6%、14.7%;与喷蒸馏水相比，200 mg/L外源ALA处理最大荧光（Fm）、可变荧光（Fv）、最大光化学效率（Fv/Fm）、潜在光化学效率（Fv/Fo）、光能获取能力（1/Fo-1/Fm）分别提高1.06%、2.98%、1.97%、11.44%，10.98%;400 mg/L外源ALA处理分别提高1.72%，5.54%、3.81%、23.72%，23.53%，除（1/Fo-1/Fm）处理之间差异显著（P < 0.05）外，其余指标处理间差异均达极显著（P < 0.01）水平。喷施ALA能提高板蓝根幼苗植株的光合能力。

关键词：板蓝根;ALA;光合特性;叶绿素荧光参数

中图分类号：S567.2        文献标志码：A        文章编号：1001-1463（2021）06-0024-05

doi：10.3969/j.issn.1001-1463.2021.06.007

Effects of Exogenous ALA on Photosynthesis Characteristics and Chlorophyii Fluorescence Parameters of Radix Isatidis Seedlings

ZHANG Rong 1， ZHANG Wenbin 1， WANG Qinli 2， 3， CHEN Xiubin 2， 4， LI Wende 1， ZHANG Chunmei 2，4， LI Yulu 5

（1. Zhangye Economic Crops Technology Extending Stations， Zhangye Gansu 734000， China; 2. Key Laboratory of Hexi Corridor Characteristic Resources Utilization， Zhangye Gansu 734000， China; 3.Engineering & Technical Research Center for Greenhouse Vegetable in Hexi Corridor， Hexi University， Zhangye Gansu 734000， China; 4. College of Agriculture and Ecological Engineering， Hexi University， Zhangye Gansu 734000， China; 5. College of Earth Sciences， Chengdu University of Technology， Chengdu Sichuan 610059， China）

Abstract：Radix isatidis Anhui bozhou was used as the material， the effect of Exogenous ALA on Photosynthesis and chlorophyII fluorescence dynamics of radix isatidis（Isatis indigotica F.） seedlings was studied. The results showed that the net photosynthetic rate（Pn）， stomatal conductance（GS）， transpiration rate（Tr） and intercellular CO2 concentration（Ci） of seedling leaves of Radix isatidis were significantly increased compared with that of spraying distilled water， which slightly improved the water use efficiency of Radix isatidis. The initial fluorescence （Fo） was significantly decreased （P < 0.05） by 7.6% and 14.7% After 200 mg/L and 400 mg/L ALA treatment. The maximum fluorescence（Fm）， the variable fluorescence（Fv.）， the PS Ⅱmaximum photochemical efficiency（Fv/Fm）， the potential photochemical efficiency（Fv/Fo） and the ability of PS Ⅱ reaction center to trap energy from antenna pigment（1/Fo-1/Fm） were increased by 1.06%， 2.98%， 1.97%， 11.44% and 10.98%， respectively， compared with spraying distilled water with 200 mg/L exogenic ALA;400 mg/L exogenous ALA treatment increased by 1.72%， 5.54%， 3.81%， 23.72%， 23.53%， respectively. There were significant differences among（1/Fo-1/Fm） treatments（P < 0.05）， and the differences among other indexes were extremely significant（P < 0.01）， which indicated that exogenous ALA treatment could improve photosynthesis ability of radix isatidis seedlings.

Key words：Radix isatidis;ALA;Photosynthesis;ChlorophyII fluorescence dynamics

光合作用是植物生物产量的主要决定因素之一，不同植物在不同环境下光合障碍的机理各不相同[1 - 4 ]。5-氨基乙酰丙酸（5- aminolevulinic acid，ALA）是所有生物体内卟啉化合物包括叶绿素、光敏素等生物合成的第一个关键前体[5 ]。在绿色植物中，ALA在质体中合成并转化为叶绿素和亚铁血红素，与植物的光合作用与呼吸作用关系密切。研究表明，无论是用ALA浸泡根系還是叶面喷施，其对植株整体都会产生生理效应[6 ]。板蓝根（Radix Isatidis）学名菘蓝（Isatis indigotica Fort.），又叫大青叶，十字花科二年生草本植物，用根入药称之为板蓝根，用叶入药称之为大青叶，具有清热解毒，凉血利咽之功效，是传统中药[7 - 10 ]。民乐县地处甘肃河西走廊中部，农区海拔1 589～    5 027 m，全年无霜期140 d，境内土地肥沃，日照充足，气候温和，是典型的绿洲农业和培育天然绿色食品的理想之地。该区板蓝根常年种植面积稳定在10 000～16 700 hm2[11 ]，素有“中国板蓝根之乡”的美称，种植板蓝根可以取得良好的经济效益与生态效益。板蓝根出苗后，个体绿色面积小，光合作用制造的养分也少，地上部、地下部都表现的生长缓慢。我们以4叶1心板蓝根幼苗为试材，喷施不同浓度的ALA，研究外源ALA对板蓝根光合特性及叶绿素荧光参数的影响，以探索ALA对板蓝根的应用价值。

1   材料与方法

1.1   供试材料

供试5-氨基乙酰丙酸（ALA）由日本Cosmo公司提供。所用NaCl为分析纯。供试板蓝根品种为安徽亳州种。

1.2   试验方法

试验于2018年在甘肃省张掖市民乐县六坝镇进行。板蓝根培养至4叶1心期，选择生长一致的幼苗，用浓度为200、400 mg/L的ALA叶面喷施，以蒸馏水为对照（CK）。叶面喷施以叶面有一层均匀的药液为标准，分别在选择幼苗后7、14、21 d时喷施。3次重复，每重复60株幼苗。喷施次日选取幼苗第3片真叶进行相关指标测定。

1.3   测定项目及方法

8：00～11：00时，用美国LI-COR公司产LI-6400型光合仪测量，每处理选取3片完好的真叶，重复3次。用LI-6400便携式光合作用测定仪测定净光合速率[Pn，μmol CO2/（m2·s）]、蒸腾速率[Tr，mmol/（m2·s）]、气孔导度[（Gs，mol/（m2·s）]、胞间CO2浓度[（Ci，μmol CO2/（m2·s）]以及叶温（Tl，℃）等。水分利用率按WUE=Pn/Tr计算。测定光强为800 μmol/（m2·s），采用开放气路，CO2气体采自相对稳定的3～4 m的空中，叶室温度25 ℃。测定前首先对供试植株进行30 min暗适应，然后用LI-6400型光合分析仪配备的6400240叶绿素荧光叶室，按照仪器使用说明对样品叶暗适应初始荧光（Fo）、最大荧光（Fm）、可变荧光（Fv）、恒态荧光值（Fs）等荧光参数指标进行测定，计算最大光化学效率（Fv/Fm）、潜在光化学效率（Fv/Fo）、光能获取能力（1/Fo-1/Fm）。

1.4  数据分析

数据统计分析采用Excel和DPS数据处理系统，以平均值±标准差反应每个处理各指标的大小。

2   结果与分析

2.1   外源ALA对板蓝根幼苗叶片净光合速率和气孔导度的影响

通过图1可以看出，外源ALA增加了板蓝根幼苗叶片净光合速率，喷施400 mg/L的ALA后，在7、14、21 d时，板蓝根叶片净光合速率分别比对照增加了10.14%、12.32%、20.35%。气孔导度是表征植物叶片气孔与外界进行气体交换的畅通程度。喷施400 mg/L的ALA增加了板蓝根幼苗叶片气孔导度，在7、14、21 d时分别比对照增加了4.45%、5.41%、11.58%。

2.2   外源ALA对板蓝根幼苗叶片蒸腾速率和胞间CO2浓度的影响

由图2可见，板蓝根幼苗喷施200 mg/L的外源ALA时，蒸腾速率和胞间CO2浓度增加不显著。喷施400 mg/L的ALA后，在7、14、21 d时，蒸腾速率分别比对照增加了5.82%、10.36%、14.56%，胞间CO2浓度分别比对照增加了9.06%、8.40%、15.66%。说明喷施外源ALA增加了板蓝根幼苗叶片蒸腾速率和胞间CO2浓度。

2.3  外源ALA对板蓝根幼苗水分利用率的影响

植物水分利用率的大小取决于光合速率的大小，光合速率越高，水分利用率也高，水分利用率与光合速率呈极显著正相关[6 ]。由图3可见，喷施200 mg/L和400 mg/L的外源ALA时，略提高了板蓝根叶片的水分利用率。

2.4   不同浓度外源ALA对板蓝根叶片叶绿素荧光参数的影响

由表1可见，外源喷施ALA对板蓝根叶片暗适应初始荧光（Fo）具有极显著（P < 0.01）的抑制作用。与对照相比，在200、400 mg/L外源ALA处理下，Fo分别降低了7.6%、14.7%，表明喷施外源ALA 降低了叶片叶绿素荧光产量，使叶片非光化学能量耗散增多。Fm、Fv和暗适应叶片最大光化学效率（Fv/Fm）、暗适应叶片潜在光化学效率（Fv/Fo）以及叶片获取光能的能力（1/Fo-1/Fm）均随外源ALA浓度的升高而上升，其中（1/Fo-1/Fm）对照与ALA浓度为200 mg/L处理之间差异不显著，与400 mg/L处理之间差异显著;ALA 200 mg/L处理与400 mg/L处理间差异不显著。其他指标不同处理间差异均达极显著（P <0.01）水平。与对照相比，200 mg/L外源ALA处理后Fm、Fv、Fv/Fm、Fv/Fo、（1/Fo-1/Fm）的提高幅度依次为1.06%、2.98%、1.97%、11.44%，10.98%;400 mg/L外源ALA处理后Fm、Fv、Fv/Fm、Fv/Fo、（1/Fo-1/Fm） 的提高幅度分别为1.72%，5.54%、3.81%、23.72%，23.53%，表明外源ALA处理对暗适应板蓝根叶片PSⅡ潜在光化学效率和叶片获取光能的能力有促进作用，有利于促进板蓝根叶片光合作用。

3   小结

以浓度为200、400 mg/L的ALA喷施板蓝根幼苗，结果表明，外源ALA处理明显提高了板蓝根幼苗的净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、蒸腾速率（Tr）和胞间CO2浓度（Ci）和水分利用率;初始荧光（Fo）极显著（P < 0.01）降低，降低幅度分别为7.6%、14.7%。与喷施蒸馏水相比，200 mg/L外源ALA处理后Fm、Fv、Fv/Fm、Fv/Fo、（1/Fo-

1/Fm）的提高幅度依次为1.06%、2.98%、1.97%、11.44%，10.98%，400 mg/L外源ALA处理后Fm、Fv、Fv/Fm、Fv/Fo、（1/Fo-

1/Fm） 的提高幅度分别为1.72%，5.54%、3.81%、23.72%，23.53%，除（1/Fo-1/Fm）处理之间差异显著（P < 0.05）外，其余指标处理间差异均达极显著（P < 0.01）水平。综合各指标可知，外源ALA处理可以提高板蓝根幼苗的光合能力。关于5-氨基乙酰丙酸在农业生产中的潜在作用已成为一个研究热点。ALA是植物体内卟啉化合物生物合成前体，高浓度（>5 mmol/L）时可以作为农田除草剂，低浓度时能够调节植物生长发育，促进作物增产[11 ]。

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（本文责编：陈   伟）