陈虞超 李晓琳 赵玉洋

摘要 我国丰富的药用植物资源是中医药事业蓬勃发展的物质基础，是人民生命健康的重要保障。但是，由于需求量增加以及自然环境恶化，一些重要的药用植物品种资源日益稀少，有些品种甚至处于极度濒危的境地，而这些珍稀濒危品种常具有独特的疗效，是中药资源的重要组成部分，亟待采取相应措施进行资源的保存恢复。离体保存是一项基于植物组织培养技术发展起来的植物资源新型保存手段，具有诸多优势，已成为实现珍稀濒危药用植物资源保存恢复与可持续利用的主要途径，对中医药发展起到了重要支撑作用。鉴于此，依据资源濒危程度，系统梳理了珍稀濒危药用植物资源的主要种类;从基本原理，操作流程，关键技术环节以及应用实例等方面，阐述了组织培养保存，超低温保存，基因资源保存等离体保存技术的最新研究进展;同时，总结分析了珍稀濒危药用植物资源离体保存存在的问题，并对今后研究方向进行了展望，以期为珍稀濒危药用植物资源保护、扩大及开发利用提供一定借鉴。

关键词 珍稀濒危药用植物;濒危程度;离体保存;组织培养保存;超低温保存;基因资源保存;资源保护;可持续利用

Abstract The abundant medicinal plant resources are the material basis for the vigorous development of traditional Chinese medicine （TCM） and an important guarantee for people′s life and health in China.However，due to the increasing demand and the deterioration of the natural environment，some important medicinal plant species are becoming increasingly scarce，and some are even in an extremely endangered situation.These rare and endangered medicinal plant species often have unique curative effect and are an important component of TCM resources，so corresponding measures should be taken to preserve and restore them.In vitro conservation is a new method of plant resources preservation based on plant tissue culture technology，which has many advantages.It has become the main way to promote the conservation，recovery and sustainable utilization of rare and endangered medicinal plant resources，and plays an important role in the development of TCM.In view of this，the main types of rare and endangered medicinal plant resources were systematicly combed according to the endangered degree of resources.The latest research progress on tissue culture conservation，ultra-low temperature conservation and gene resource conservation which included in in-vitro preservation technology was elaborated from these aspects such as the basic principle，operation process，key technical links and application examples.Meanwhile，the problems existing in the in vitro conservation of rare and endangered medicinal plant resources were summarized and analyzed.In addition，the future research directions in this field were prospected.This review will provide some references for the protection，expansion and development of rare and endangered medicinal plants.

Keywords Rare and endangered medicinal plants; Endangered degree; In vitro conservation; Tissue culture; Cryopreservation; Gene conservation; Resource protection; Sustainable use

中圖分类号：R282;Q94-33文献标识码：Adoi：10.3969/j.issn.1673-7202.2021.07.002

我国常见珍稀濒危药用植物种类有200多种，主要包括铁皮石斛、人参、三七、银杏、肉苁蓉、杜仲、川贝母等，其疗效独特，应用广泛[1-5]。受自然环境恶化及人为采挖等因素影响，珍稀濒危药用植物的蕴藏量不断下降，有些种类的资源呈现枯竭态势，亟待采取人工技术手段进行资源保存与恢复。

目前珍稀濒危药用植物采用的保护技术手段主要包括就地保护（On-site Maintenance）、迁地保护（Off-site Maintenance）、建立种质资源库（Germplasm Bank）、离体保存（In Vitro Conservstion）等。就地保护是指不改变药用植物原有生态环境，对其种质资源进行原地保存，主要措施包括建立自然保护区、森林公园等。迁地保护是指将药用植物迁移到自然生境之外进行保护，主要措施包括建立植物园、种质资源圃等。种质资源库是指借助仪器设备控制贮藏环境，将收集而来的药用植物种质资源进行长期贮存的仓库。这3种手段依靠各自优势，在珍稀濒危药用植物资源保存方面发挥了重要作用。但是，原产地保护存在覆盖度较低、针对性不强等局限;迁地保护存在生境适应性、药材道地性等挑战;建立种质资源库存在周期长、人力财力耗费较大等不足，极大限制了其发展应用[6-7]。

1975年Henshaw和Morel两位学者提出了离体保存，最初是指通过人工控制环境条件，将植物体的组织材料如细胞、原生质体、愈伤组织、分生组织（茎尖）、芽、花粉、胚或体胚、种子等进行较长时间保存。传统的离体保存技术主要包括组织培养保存法和超低温保存法[8-9]。随着现代生物技术以及相关学科的交叉发展，植物离体保存内涵得以大幅扩展，吸纳了基因、DNA标记、基因组及转录组等方面的内容[6]。离体保存具有环境影响小、适应性广、稳定性好、效率高等优势，已成为珍稀濒危药用植物资源保存最常用的手段[10]。基于近年来在珍稀濒危药用植物资源离体保存方面取得的大量研究成果，梳理了珍稀濒危药用植物资源的主要种类，阐述了离体保存技术中组织培养保存、超低温保存、基因资源保存的基本原理、操作流程及应用实例，分析了其中存在的问题，并对其发展前景及研究方向进行了展望，以期为珍稀濒危药用植物资源保护、扩大及开发利用提供一定借鉴。

1 珍稀濒危药用植物资源的主要种类

参考《中国珍稀濒危药用植物资源调查》、《中国植物红皮书》等资料所载[3，5]，分析梳理出主要珍稀濒危药用植物资源207种，其中包括濒危种18种、渐危种150种、稀有种39种。见表1～3。

2 珍稀濒危药用植物活体资源的离体保存技术

2.1 组织培养保存法

植物细胞具有全能性（Totipotency），即每个细胞都包含着该物种的全部遗传信息，从而具备发育成完整植株的遗传能力。植物细胞全能性是组织培养保存法的理论基础，在适宜条件下，任何一个细胞都可以发育成一个新个体。组织培养保存法操作流程主要包括：植株选择、外植体获得、外植体消毒、培养基筛选、愈伤组织诱导、初代培养、继代培养、分化诱导、增殖培养、生根培养等步骤[11]。针对珍稀濒危药用植物的生长特性和离体保存的具体目的，上述流程步骤可以进行适当调整。组织培养保存法是珍稀濒危药用植物资源离体保存普遍采用的方法。依据培养措施的不同，组织培养保存法可进一步分为常规继代培养保存法和限制生长保存法。

2.1.1 常规继代培养保存法

常规继代培养保存法是指采用组织培养的常规流程，针对药用植物的特性，对其外植体类型、培养基种类及激素配比等关键环节进行筛选优化，培养出细胞、愈伤组织或者植株，然后在常溫条件下，定期将细胞、组织或植株进行新一轮的继代培养，在需要时进行扩繁，达到保存种质资源的目的。以人参为例，其常规继代培养保存法主要包括以下操作流程。1）外植体类型选择：适宜外植体包括根、茎、叶片、叶柄、花药、花丝、子房、果肉、原生质体等，其中根、茎较为常用。2）培养基种类及激素配比选择：采用Whise（10%附加）、MS、FOX（改良）、SH、B5、N6等培养基，添加2，4-D、6-BA等植物激素并配比适宜浓度，可有效诱导出人参愈伤组织。在此基础上，根据培养目的不同，调整激素等诱导因子种类及浓度，可进一步开展悬浮细胞、体细胞胚、毛状根以及不定根的培养，从而建立了人参不同途径的离体保存体系。3）适时继代：实时观察离体保存材料生长、培养基等变化情况，一般间隔1～2个月，将材料更换到新鲜的培养基上，使其正常生长，继而达到长期保存的目的[12]。

依据植物生长发育特性，研究者在保存材料类型、适宜培养基筛选等方面开展了大量研究探索，建立了大部分珍稀濒危药用植物的常规继代培养保存方法。其中，保存材料类型最常见为组培植株，其次为愈伤组织。见表4。

2.1.2 限制生长保存法

植物细胞或培养体在适宜条件下表现出一种典型的生长模式，即首先进入延滞期的慢生长阶段，随后是快生长阶段，细胞呈指数增殖，最后进入生长静止期，细胞数量保持恒定。

从延滞期到生长静止期的时间长短受诸多因素影响，通过改变培养条件，可以有效延长继代培养时间。基于此原理，限制生长保存法以常规继代培养为基础，通过调整培养条件，限制培养体的生长速率，继而延长继代间隔时间，从而减少继代次数，避免频繁继代造成的污染或种质变异，提高保存效率。该方法的关键在于确定适宜培养体类型和抑制生长的培养手段，常见培养体类型主要有试管苗和愈伤组织，常用的培养手段主要包括以下几种。1）降低培养温度：通过适当降低培养温度，抑制培养体生命活动，降低生长速率，从而延长继代时间。一般耐寒性较强的植物种类选择0～5 ℃培养保存，其他种类选择10～20 ℃培养保存。2）调节培养基渗透性：通过添加蔗糖、甘露醇、山梨醇等高渗化合物，适当提高培养基渗透势，减弱培养体的新陈代谢，延长继代时间。3）添加生长调节剂：通过添加天然或人工合成的生长调节剂，如多效唑、矮壮素、高效唑、叶酸、脱落酸等，抑制培养体细胞生长，延长继代时间。

实践过程中，多综合运用上述手段，以增强限制生长保存的效果[138]。限制生长保存法已在部分珍稀濒危药用植物上得到了应用。见表5。

2.2 超低温保存法

超低温保存是指将活体生物材料经一定措施处理后，静置于-196 ℃的液氮中，使材料细胞的生命活动几乎完全停止，实现长期保存，待解冻后复苏生命活动的技术。超低温保存也是珍稀濒危药用植物常用的离体保存手段，操作流程主要包括材料类型（花粉、种子、茎尖、愈伤组织、试管苗等）选择、预处理（预培养、干燥脱水、低温驯化等方法）、冷冻处理（慢冻法、快冻法、脱水冷冻法、玻璃化冷冻法、包埋玻璃化冷冻法等）、化冻洗涤（MS培养基洗涤法等）、活力测定（TTC染色法等）等步骤[150]。

以防风为例，其低温保存过程如下。1）材料选择，3周龄的愈伤组织。2）预处理，4 ℃条件下在MS（含1.0 mg/L 6-BA+1.0 mg/L NAA+5% DMSO）继代培养3 d，然后将愈伤组织切成1 cm3大小，置于10 mL冷冻离心管，加入60%玻璃化保护剂（PVS2）（含30%甘油+15%乙醇+15%DMSO+0.4 mol/L蔗糖），预处理20 min。然后再加入预冷至2 ℃的100% PVS2，在2 ℃条件下脱水处理40 min。3）冷冻处理，将预处理的材料迅速投入液氮中。4）化冻洗涤，适时取出冷冻离心管，40 ℃水浴解冻（振摇冷冻管使材料均匀受热）。然后用含1 mol/L蔗糖的MS培养液室温条件下洗涤3次，10 min/次。5）细胞成活率检测，利用TTC法检测化冻后细胞的成活率。6）再培养，经化冻洗涤后的愈伤组织用无菌水冲洗后立即转移到继代培养基，进行培养，实时观察愈伤组织恢复生长情况，然后诱导再生植株的形成[151]。

在超低温保存过程中，预处理方法、防冻保护剂类型以及冷冻处理方法等是研究者关注的关键技术环节，需要根据材料本身的特性，对影响保存的因素进行系统研究，建立适宜的超低温保存方法，实现种质资源长期保存的目的。目前，已有近20种珍稀濒危药用植物建立了超低温保存方法。见表6。

3 珍稀濒危药用植物基因资源的离体保存技术

随着现代分子生物学、分子生药学、生物信息学等学科交叉发展，特别是高通量测序（High-throughput Sequencing）技术的出现，推动了珍稀濒危药用植物资源离体保存技术内涵的发展，形成了基于核酸数据的基因资源保存技术，使珍稀濒危药用植物资源离体保存技术进入了全新的阶段[177-178]。

3.1 基因组数据保存

基因组（Genome）指代一个物种的全套DNA，包含其所有遗传信息，掌握这些信息是实现珍稀濒危药用植物离体保存极其重要的途径。基因组数据保存的操作流程主要包括以下步骤。1）基因组DNA提取及评估：采集植物的适宜组织或器官，提取总DNA，然后构建文库，评估基因组大小、杂合度等。2）测序：常用测序技术包括Illumina Hiseq、PacBio和Nanopore，测定DNA序列。3）组装：运用Bionano、Hi-C等技术开展基因组组装。4）注释：参考PFAM、GO、KEGG等数据库资源，对基因结构及功能进行注释。5）后续分析：开展比较基因组学、代谢途径分析等。目前，研究者们已发表了10多种珍稀濒危药用植物资源基因组数据。见表7[179]。

3.2 转录组数据保存

转录组（Transcriptome）是指特定细胞在某一功能状态下全部表达的基因总和，显示着每一个基因的身份和表达水平。植物植株不同器官、组织或者细胞在不同的生长时期及生长环境下，基因表达情况是不完全相同的，具有时空特异性。转录组是物种内在基因组和外在表型的动态联系，反映生物个体的特定器官、组织或某一特定发育、生理阶段细胞中所有基因表达水平的数据。开展转录组数据的研究与保存，有助于揭示珍稀濒危药用植物生长发育特性以及环境适应性相关机制。因此，转录组数据保存正在成为珍稀濒危药用植物资源离体保存的重要组成部分。

以夏枯草为例，转录组数据保存的操作流程主要包括以下步骤。1）采样：选择生长状态一致的夏枯草植株，分别取果穗、叶和茎，液氮中速冻后，-80 ℃保存备用。2）测序：分别提取样品总RNA，反转录为cDNA，构建cDNA文库，运用HiSeq 2500高通量测序平台进行测序。3）组装和注释：运用Trinity软件进行De novo组装，获得单基因簇（Unigene）。利用NR、Swiss-Prot、GO、KOG、COG、KEGG对Unigene进行基因功能注释。4）差异分析：运用Bowtie将测序所得的Reads与Unigene库进行比对，根据比对结果，结合RSEM软件进行表达量水平估计。利用FPKM值表示对应Unigene的表达丰度。然后利用EBSeq软件进行差异表达分析[192]。研究者针对不同种类植物的特性，适当调整操作流程，已得到30多种珍稀濒危药用植物资源转录组数据。见表8。

4 珍稀濒危药用植物资源离体保存的问题与展望

4.1 珍稀濒危药用植物资源离体保存存在的问题

珍稀濒危药用植物资源离体保存已取得长足进步，建立了广泛的活体资源、基因资源保存体系。但是，目前还有75种珍稀濒危药用植物未见离体保存相关研究报道，其中包括濒危种10种、渐危种57种、稀有种8种，占种类总数的36.23%;而且，濒危程度越高，未开展离体保存种类占比越大。这些种类亟待开展离体保存技术方面的研究探索，应及早建立适宜的离体保存技术体系。

组织培养保存法是珍稀濒危药用植物资源目前主要采用的离体保存手段，虽然发挥了巨大作用，但仍存在不少问题。首先，该方法主要適用于中短期保存，其时效性有待进一步延长;其次，该方法需要不断进行继代，一方面容易污染保存的材料，另一方面随着继代次数增加，材料的活力也可能会降低;此外，在培养过程中需添加大量植物激素或生长调节剂，这些因素很可能导致保存的无性系材料的细胞发生变异，继而改变药用植物种质遗传稳定性，致使保存失效。因此，如何尽可能延长保存时效性，减少继代次数，同时采取合理措施保证离体保存种质的遗传稳定性，是需要解决的问题。

超低温保存法较组织培养保存法起步晚，理论上而言，该方法可以实现珍稀濒危药用植物资源长期甚至是“永久”保存，但由于其发展应用时间较短，其保存的极限仍需要更长的时间来验证。目前，该方法在珍稀濒危药用植物上应用范围占比较小，占比12.07%，见表6，发展还不够成熟，且多侧重于研究某种珍稀濒危植物的超低温可贮性，以及保存技术试验等方面，规模化实践应用报道较少。

基因资源保存技术体现了现代生物技术、信息技术等多学科在珍稀濒危药用植物资源离体保存上的创新性实践应用，极大促进了保存策略的发展。目前，该项技术已在约1/5种类的珍稀濒危药用植物得以应用。见表7、表8。取得了良好的效果，但还面临着诸多挑战。首先，该项技术涵盖生物技术、信息技术等多个学科领域的理论知识和专业手段，对实操人员的专业融合化程度要求较高。其次，基因数据保存需要足够的硬件和软件支撑，其中硬件建设、软件开发及数据安全管理等配套条件要求较多。再者，硬件老化、软件漏洞、网络病毒等情况可能会造成基因数据丢失，威胁到数据安全。

4.2 珍稀濒危药用植物资源离体保存的展望

1）扩展珍稀濒危药用植物资源离体保存范围：充分了解尚未开展离体保存的珍稀濒危药用植物的生物学特性和资源状况，综合分析目前各种离体保存技术的优劣性，有针对性开展其离体保存，实现珍稀濒危药用植物资源离体保存范围全覆盖，将是今后一项重要的任务。2）优化离体保存技术手段、深化相关理论研究：无论是传统的组织培养保存和超低温保存技术，还是现代的基因资源保存技术，发展时间都不长，技术成熟度比较欠缺，还存在不少瓶颈问题，关联的技术手段仍需不断优化;组织培养保存过程中继代次数频繁、污染率较高、遗传变异风险大，超低温保存手段单一、技术适应性差、成活率不高，基因资源保存成本高、覆盖面有限、数据安全要求高，这些技术障碍均有待突破;组织培养保存和超低温保存后，珍稀濒危药用植物在遗传特性、细胞生理及分子水平变化机制等方面的理论研究还不够深入，有待后续系统开展。3）强化离体保存技术生产实践应用：珍稀濒危药用植物资源涉及的组织培养保存和超低温保存研究多集中于离体保存技术的可行性方面，而对规模化实践应用方面关注较少。特别是在珍稀濒危药用植物经组织培养保存或超低温保存后，再次进入生产实践环节，其生长特性、有效成分及治疗功效变化等方面的研究报道较少。因此，在满足珍稀濒危药用植物资源离体保存要求的前提下，有必要探索离体保存对后续生产实践应用是否存在影响。

作为珍稀濒危药用植物资源离体保存一项全新的手段，基因资源保存技术目前主要集中于揭示植物基因组、不同器官或组织转录组的特征，有关基因组、转录组与植物表型关联性方面的研究还尚未深入。这将是本领域未来的研究热点。

总体而言，我国珍稀濒危药用植物资源离体保存取得了长足发展，已基本形成了覆盖面较广、保存效果较好的技术体系。但是，该领域的研究是一项长期且艰巨的工作，仍需要不断地深入推进。

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（2021-03-05收稿 责任编辑：徐颖）